ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2012, том 52, № 1, с. 62-71
УДК 597.553.2.574.3
ТЕМПОРАЛЬНАЯ СТРУКТУРА И НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ ДИНАМИКИ СТАДА ГОРБУШИ ONCORHYNCHUS GORBUSCHA (SALMONIDAE)
© 2012 г. А. М. Каев
Сахалинский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии — СахНИРО, Южно-Сахалинск E-mail: kaev@sakhniro.ru Поступила в редакцию 22.03.2011 г.
На примере горбуши Oncorhynchus gorbuscha, размножающейся в реках побережья зал. Анива (южная часть о-ва Сахалин) и о-ва Итуруп (южные Курильские о-ва) дана характеристика её ранней и поздней форм. Подход поздней горбуши характеризуется появлением крупных рыб, особенно самцов, и увеличением их доли в уловах. Самки разных форм могут различаться (о-в Итуруп) или не различаться (зал. Анива) по абсолютной плодовитости, но в обоих районах самки поздней формы характеризуются меньшей величиной относительной плодовитости. Продуцирование большего количества икринок самками ранней формы отражает более высокий уровень её смертности: численность ранней группировки в среднем ниже и значительнее изменяется по годам. Соотношение численности горбуши разных темпоральных группировок определяется преимущественно условиями воспроизводства в пресноводном цикле. В многолетних трендах размерного состава отмечено изменение соотношения между длиной тела самцов и самок: при ухудшении условий нагула (замедление роста) самки становятся относительно крупнее. Эта особенность, учитывая положительную связь между длиной тела и плодовитостью самок, рассматривается как ответная реакция популяции, позволяющая поддерживать воспроизводство при ухудшении условий нагула.
Ключевые слова: горбуша, ранняя и поздняя форма, длина тела, абсолютная и относительная плодовитость, численность.
Сахалино-Курильский регион — крупнейший по запасам горбуши ОпсогИупсНш gorbuscha на Дальнем Востоке России. Для этого региона характерна высокая пространственная изменчивость уловов, обусловленная локальной спецификой условий воспроизводства в пределах его территории. Исторически сложилось подразделение Сахалино-Курильского региона на отдельные районы: юго-западное, северо-западное, северовосточное и юго-восточное побережье, заливы Анива и Терпения о-ва Сахалин, а также в пределах южных Курильских о-вов — на о-в Итуруп и о-в Кунашир. Наличие между отдельными районами воспроизводства на Сахалине выступающих мысов, на которых нет рек, пригодных для нереста лососей, или широких проливов между о-вами Итуруп и Кунашир способствует географической изоляции популяций (Гриценко, 1990). В процессе изучения горбуши в этих районах ихтиологами были выделены также её отдельные группировки по срокам нерестового хода. При построении иерархических моделей горбуши темпоральным группировкам отводился более высокий ранг, чем локальным. Иванков (1967, 1986) подразделял горбушу на этом уровне дифференциации на расы, другие исследователи считали их либо япономорской и тихоокеанской по-
пуляциями (Ефанов, Хоревин, 1978; Ефанов, 1989), либо популяциями 2-го ранга, в частности, япономорской, охотоморской летней и охото-морской осенней применительно к рассматриваемому нами региону (Гриценко, 1981). Несмотря на отрицание некоторыми исследователями связи морфологической дифференциации горбуши с какой-либо пространственной или временной структурированностью вида, наличие темпоральных группировок всё же признаётся, даже если они рассматриваются как эпигенетические (Глу-боковский, Животовский, 1986; Глубоковский, 1995; Карпенко, 1995).
Основу уловов горбуши на восточном Сахалине и южных Курильских о-вах составляют рыбы двух темпоральных форм — ранней и поздней по срокам нереста. Они ассоциируются с двумя "волнами", наблюдаемыми в миграционном потоке рыб этого вида через прикурильские воды Тихого океана в направлении Охотского моря (Каев, 2002). Наиболее многочисленной и в то же время хорошо изученной является горбуша о-ва Итуруп и южной части Сахалина (юго-восточное побережье и зал. Анива). Горбуша юго-восточного побережья Сахалина неоднородна по срокам подходов. Так, в его северной части больше представлена ранняя, а в южной части — позд-
няя форма (Руднев, 2007). Поскольку в некоторые годы изучение проводили только в южной или северной части этого побережья, мы не всегда можем судить о соотношении разных форм в подходах горбуши к данному району в целом в том или ином году. В то же время проведению такого анализа в зал. Анива и на о-ве Итуруп способствует сосредоточение районов воспроизводства обеих временных форм, что и определило выбор горбуши этих районов для изучения вопросов временной структурированности.
В сообщении приводятся результаты изучения биологических особенностей ранней и поздней форм горбуши и их соотношения в нерестовых подходах в разные годы.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Анализ выполнен на материалах, собранных на о-ве Итуруп (1967—2009 гг.) и в зал. Анива (1975—2009 гг.) в ходе мониторинга воспроизводства горбуши. Суммарную численность скатывавшейся с нерестилищ молоди рассчитывали на основе коэффициента ската (число покатников по отношению к численности производителей на нерестилищах контрольных рек) и численности рыб в реках каждого из районов. Количество заводской молоди установлено по статистическим отчётам о выпуске мальков с лососёвых рыбораз-водных заводов. Численность возврата горбуши определена как суммарное число рыб, выловленных при разных видах промысла (статистика уловов) и пропущенных в реки на нерест (по результатам визуального подсчёта при пешем обходе в период массового нереста).
Биологические анализы проводили на рыбах из промысловых (ставные невода в море и рыбо-учётные заграждения в устьях рек) и исследовательских уловов (закидные невода в реках). Объём выборок составлял обычно 100 особей (без селекции). Биологический анализ включал определение пола, длины по Смитту (АС) и массы тела, а также индивидуальной абсолютной плодовитости (ИАП) у 25—30 самок из пробы. За годы наблюдений в зал. Анива собрано 380 проб (34891 рыб), на о-ве Итуруп — 317 проб (32796 рыб). При этом проведена систематизация и унификация собранных материалов таким образом, чтобы используемые для анализа данные были получены одинаковыми методами во все годы наблюдений. Это относится к определению численности по-катной молоди и взрослых рыб, а также к средним значениям длины и массы тела рыб и абсолютной плодовитости самок отдельных поколений (Каев и др., 2004а; Каеу й а1., 2006). Для изучения динамики подхода рыб к побережью использованы уловы только ставных неводов как пассивных орудий лова. При этом различия в сроках подхода горбуши разных поколений оценивались по да-
там, на которые приходилась половина выловленных рыб. В дополнение к этим ежегодно стандартно получаемым данным проведён анализ материалов для решения следующих задач.
Определение в подходах горбуши соотношения численности рыб ранней и поздней форм. Смену в подходах ранней формы на позднюю тестировали по динамике уловов (спад в период смены форм при их близкой численности либо заметное увеличение или падение уловов при явном доминировании одной из форм), изменениям в соотношении полового состава рыб (увеличение доли самцов при появлении поздней формы) и длины тела (подход поздней формы сопровождается обычно увеличением размеров рыб, особенно самцов). Примерно в половине случаев пригодными для использования были все критерии (рис. 1), но в некоторые годы тестирование проводилось и по одному из них — по динамике уловов. Это было обусловлено как имевшими место погрешностями сбора (большой интервал между датами сбора проб), так и тем, что не во все годы наблюдались явные различия по длине тела между рыбами разных форм, а при выраженной диспропорции в количественном соотношении форм и с учётом частичного наложения сроков их миграции динамика полового состава фактически отражала только ход рыб доминирующей формы.
Для выявления биологических особенностей рыб разных темпоральных форм были проанализированы длина тела рыб по Смитту, абсолютная и относительная индивидуальная плодовитость (ОИП) самок. Для корректного сопоставления данных по длине тела и плодовитости ранней и поздней форм горбуши использованы только пробы, собранные в течение периодов (по 15 сут.), отстоящих на 10 сут. в обоих направлениях от установленной даты смены темпоральных форм. Для изучения соотношения самцов и самок по длине тела использовано среднее значение АС из проб, собранных в середине хода (± 3 сут. от даты достижения половины нарастающего вылова) и в фиксированные даты (± 3 сут. от 15 августа в зал. Анива и от 20 августа — на о-ве Итуруп), когда обычно наблюдаются наибольшие уловы. Оба эти интервала, совпадая в некоторые годы, приходятся на период хода поздней формы горбуши как более многочисленной. Из анализа были исключены поколения горбуши, при возврате которых не брали пробы в течение выбранных временных диапазонов.
Сопоставляя динамику нерестовой и покатной миграций, мы исходили из того, что временная структурированность нерестового хода горбуши может сказываться на динамике ската молоди (Иванков, 1971; Гриценко и др., 1987). Для сравнительного изучения динамики нерестового хода
54 52 50 48 46 44 42
3 40
о
О ^
св Я
4
54 52 50 48 46 44 42 40
КАЕВ (а)
П
** Ж
(б)
10
20
июль
30
19 29 август
10 8 6 4 2 0
10 8 6 4 2 0
<4
о я
«
л
о
Рис. 1. Динамика уловов, соотношения полов (доли самцов) и длины (АС) горбуши Опсо^уп^шgorbuscha в зал. Анива в 2004 (а) и 2005 гг. (б): (Ж) — АС самцов, (♦) — АС самок, (и) — доля самцов, %; (—) — вылов, %; (о) — смена ранней (Р) и поздней (П) форм.
9
и ската использовали различные методы для их корректного сопоставления (Каев, Ромасенко, 2002; Ким, 2005). В настоящей работе при исследовании горбуши зал. Анива мы применили следующий подход. Расчёт численности молоди, скатывающейся в залив, осуществляли по результатам изучения эффективности нереста горбуши в трёх реках — Кура, Брянка и Шешкевича, характеризующих скат молоди из рек западного, северного и восточного побережья залива, или соответственно с 47.3, 45.9 и 6.8% суммарного фонда нерестилищ
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.