ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2014, № 5, с. 518-528
= ЭКОЛОГИЯ =
УДК 591.69:597.55
ТЕНДЕНЦИИ ИЗМЕНЧИВОСТИ ПАРАЗИТАРНЫХ НАСЕЛЕНИЙ РОТАНА Perccottus glenii (Actinopterygii: Odontobutidae) В НАТИВНОЙ ЧАСТИ АРЕАЛА ХОЗЯИНА
© 2014 г. С. Г. Соколов*, А. В. Жуков**
*Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, 119071 Москва, Ленинский просп., 33 **Днепропетровский государственный аграрный университет, 49600 Украина, Днепропетровск, ул. Ворошилова, 25 E-mail: sokolovsg@mail.ru Поступила в редакцию 04.12.2013 г.
Обнаружено, что разнообразие изученных паразитарных населений ротана, на уровне как особи, так и популяции хозяина, проявляется через три компонента — число видов, выравненность их численности и таксономическое разнообразие. Изменчивость разнообразия определяется локальными особенностями водоемов, а также половым и размерным факторами, действующими со стороны хозяина. Исследования выполнены в четырех водоемах дальневосточного региона России (Приморье и о-в Сахалин).
DOI: 10.7868/S0002332914050105
Ротан РегссоМш glenii Dybowski, 1877 — один из широко распространенных видов пресноводных рыб Восточной Европы и северной части Азии. Однако на значительной территории он является интродуцентом (К^Ие1шкоу, Рке1о1а, 2011). На-тивная часть ареала этой рыбы приходится на бассейны среднего и нижнего Амура и смежные водоемы Приморья, Северо-Западного Сахалина, Северной Кореи и северо-восточной части Китая (Никольский, 1956). Литература по паразитам, инвазирующим ротана в нативной части его ареала, представлена более чем 60 источниками (Соколов, Фролов, 2012; Соколов, 2013). В подавляющем большинстве этих публикаций приведены данные только о видовом составе паразитов и общие показатели зараженности ротана теми или иными видами, без сравнительного анализа паразитарных населений в разных водоемах.
Цель исследования — определение основных тенденций изменчивости паразитарных населений ротана в нативной части ареала этого вида (на примере водоемов дальневосточного региона России).
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Паразитологический материал собран из трех водоемов Приморского края России, условно названных нами "Озеро-1", "Озеро-2", "Озеро-3", и оз. Сладкого в северо-западной части о-ва Сахалин.
"Озеро-1" (43°6'6.21" с.ш., 131°37'56.77" в.д.) -водоем в правобережной пойме приустьевого
участка р. Барабашевка; его площадь 5000 м2. Исследовано 30 экз. ротана, выловленных 13— 23 июля 2010 г. Абсолютная длина тела рыб (TL): min—max — 97—173 мм, медиана длины (Me) — 128.5 мм. Соотношение числа самцов и самок ротана в выборке — 1 : 0.73.
"Озеро-2" (43°4'41.97" с.ш., 131°36'45.08" в.д.) -левобережный каналовидный залив приустьевого участка р. Кедровая; его площадь 350 м2. По-видимому, он представляет собой односторонне замкнутую старицу реки. Исследовано 30 экз. ротана, выловленных 10-12 июля 2010 г. TL (minmax) = 67-191 мм; Me = 92.5 мм; соотношение числа самцов и самок ротана в выборке 1 : 0.29.
"Озеро-3" (43°3'0.93" с.ш. и 131°34'28.51" в.д.) -заполненная водой канава на заболоченном лугу; площадь водоема 150 м2. Исследовано 30 экз. ротана, выловленных 6 июля 2010 г. TL(min-max) = = 68-151 мм; Me = 107 мм; соотношение числа самцов и самок ротана в выборке 1 : 2.86.
Озеро Сладкое (53°23'6.27" с.ш., 142°0'55.84" в.д.) -очень крупное проточное озеро мезоэвтрофного типа в северо-западной части о-ва Сахалин; площадь водоема 1730 км2. Все рыбы выловлены из одного участка (залива) озера. Исследовано 47 экз. ротана, выловленных 11-20 июля 2009 г. TL (min-max) = 77-190 мм; Me - 121 мм; соотношение числа самцов и самок ротана в выборке 1 : 1.56.
Видовой состав паразитов ротана в обследованных водоемах и показатели зараженности рыб
приведены в серии предыдущих статей (Соколов, Фролов, 2012; Соколов, 2013). В настоящей публикации учтены только результаты полных пара-зитологических вскрытий рыб. Сочетанием слов виды/формы обозначены совокупности видов и неопределенных до вида форм паразитов.
Мы анализировали два аспекта разнообразия паразитарных населений — таксономический и видовой. Первый аспект отражает таксономическое различие членов населения, второй — количественную неоднородность его видового состава (чаще всего именно он отождествляется с разнообразием как таковым). Видовой аспект разнообразия населений анализировали с использованием следующих показателей: видовое богатство [=чис-ло выявленных видов/форм паразитов] (¿), индекс Шеннона (И), выравненность Пилоу (Б) и альфа Фишера [=индекс лог-ряда] (а) (Мэгарран, 1992). Также оценка разнообразия паразитарных населений выполнена с помощью кривых энтропии Реньи:
H„ =
1
1 - а
In X Ра
i=1
гдеPj — доля i-го вида в паразитарном населении, S — число видов/форм в паразитарном населении, а — порядок энтропии. Энтропия Реньи связана с широким набором известных индексов разнообразия степенной зависимостью — числом Хил-ла Na = eHa Многие из известных мер разнообразия являются частным случаем числа Хилла, например N0 = S; N = eH (H — индекс Шеннона); N2 = 1/D (D — индекс Симпсона); Nx = 1/max(p() (max(p;) — индекс Бергера—Паркера) (Hill, 1973).
Таксономический аспект разнообразия оценен с помощью индексов Варвика—Кларка: А — таксономическое разнообразие, А* — таксономическое различие, А+ — среднее таксономическое различие, sdA+ — стандартное отклонение таксономического различия и Л+ — дисперсия таксономического различия (Warwick, Clarke, 1995; Clarke, Warwick, 2001; Oksanen etal., 2011). Для трематод использована макросистема класса, разработанная Шеллом (Schell, 1982); по остальным группам паразитов взяты классификационные построения, предложенные в информационной системе ZooDiv (http://www.zin.ru/ZooDiv/ animals.asp).
Нами использована иерархия уровней разнообразия паразитарных населений, отвечающая концепции Уиттекера (Whittaker, 1960): а-разнообра-зие — разнообразие паразитов одной особи ротана; у-разнообразие — разнообразие паразитов у ротана в пределах одного озера; S-разнообразие — разнообразие паразитов у ротана во всех изученных озерах; ß^-разнообразие — разнообразие между паразитарными населениями особей ротана в
пределах одного озера; ß^-разнообразие — разнообразие между множествами паразитов ротана отдельных озер.
Наиболее известный индекс ß-разнообразия основывается на отношении общего числа видов/форм (S) в коллекции сайтов, к среднему видовому богатству на одном сайте (а) (Whittaker, 1960): ß = S/(a — 1). В зависимости от выбранного уровня оценки ß-разнообразия под сайтом можно понимать как особь ротана, так их выборку из отдельного озера. Нами расширено содержание данного индекса и помимо числа видов для оценки ßaY- и ß^-разнообразия использовались другие показатели — индексы Шеннона, выравненности и таксономического разнообразия.
Степень сходства между видовыми составами паразитов ротана из разных водоемов определена с использованием индексов Шумаковича-Симп-сона — ISzS и Жаккара — I (Мэгарран, 1992).
Обработка данных проведена с помощью корреляционного, факторного и регрессионного анализов. Статистические вычисления выполнены с помощью программы Statistica 7.0. Расчет индексов видового разнообразия, энтропии Реньи и индексов таксономического разнообразия Варви-ка—Кларка проведен с помощью библиотеки Vegan (Oksanen et al., 2011) программы Project R.
При вычислениях индексов разнообразия и статистических расчетах все отмеченные инфузории рода Trichodina Ehrenberg, 1838 рассматривались в составе одного сборного таксона Trichodina spp. Для кокцидий Eimeriida gen. sp., инфузорий Trichodina spp., Epistylis sp. и миксо-споридий Henneguya alexeevi Shulman, 1962, подсчет особей, колоний или плазмодиев которых оказался невозможным (Соколов, Фролов, 2012; Соколов, 2013), проведена формализация численности. Присутствие каждого из этих паразитов обозначалось 1, отсутствие — 0. Характеристика паразитов, отражающая степень гостальной приуроченности видов/форм к ротану (специфичные, эвриксенные и транзитные (случайные)), взята из работы Соколова, Фролова (2012).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Наименьшими значениями а-разнообразия по всем индексам характеризуются паразитарные населения ротана в "Озере-2", наибольшими по всем индексам, кроме выравненности, — в "Озе-ре-1". Наибольшей выравненностью характеризуются паразитарные населения ротана в "Озе-ре-3", однако здесь данный показатель не намного выше, чем в "Озере-1" (табл. 1). Минимальный уровень таксономического а-разнообразия отмечен для паразитарных населений ротана в "Озе-ре-2". Максимальными значениями индексов, описывающих данный аспект разнообразия, ха-
5
Таблица 1. Видовой и таксономический аспекты а-разиообразия паразитарных населений ротана
Водоем
Видовой аспект разнообразия
Н
М
Я.Е.
Б
М
Я.Е.
М
Я.Е.
а
М
Я.Е.
Таксономический аспект разнообразия
М
Я.Е.
М
Я.Е.
М
8.Е.
Л4
м
Я.Е.
'Озеро-1'
1.55
0.04
7.67
0.28
0.54
0.01
3.32
0.3
64.35
1.5
85.83
0.97
81.43 624.47
0.82 22.8
309.60
18.55
О
О *
§
о и
§ и
к
ы И
И
о н к
¡ч
'Озеро-2':
0.56
0.06
2.27
0.25
0.40
0.04
1.19
0.15
32.08
4.42
68.44
6.28
200.8
6.3 23.71
94.48
33.01
О "Озеро-3': и
1.27
0.05
4.97
0.22
0.56
0.01
2.70
0.3
53.15
2.5
75.37
1.39
78.9 392.72
18.56
175.36
16.33
и К о й о м
к
Л
и о
£
оз. Сладкое
1.19
0.04
5.55
0.26
0.5
0.01
2.03
0.19
50.99
1.57
80.69
0.72
81.55 453.00
0.94 22.04
160.11
13.99
Все водоемы
1.15
0.04
5.23
0.19
0.5
0.01
2.28
0.13
50.25
1.57
77.97
1.52
78.13 422.12
1.49 16.48
181.81
11.91
ю Примечание. М — среднее значение; в.Е. — стандартная ошибка.
Таблица 2. Видовой и таксономический аспекты Р-, у-, и 8-разнообразия паразитарных населений ротана
Разнообразие "Озеро-1" "Озеро-2" "Озеро-3" оз. Сладкое 8-разнообразие
у-Л 21 13 8 24 45
у-Я 1.87 1.27 1.73 1.72 2.39
у-Е 0.61 0.5 0.83 0.54 0.63
у-а 3.54 2.64 1.32 3.57 6.77
у-Д 68.79 43.65 58.42 60.87 68.35
у-Д* 86.58 85.52 74.57 79.26 77.5
у-Д+ 76.19 85.25 80.28 76.37 78.26
у-Л+ 419.19 311.5 277.7 494.71 466.51
Рау-Л 1.74 4.73 0.61 3.32 —
Рау-Я 0.2 1.27 0.36 0.4
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.