ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2010, том 89, № 8, с. 965-977
УДК 575.83:595.7:591.499.6
ТЕНДЕНЦИИ В ЭВОЛЮЦИИ ЖИЛКОВАНИЯ КРЫЛЬЕВ МУРАВЬЕВ
(HYMENOPTERA, FORMICIDAE)
© 2010 г. К. С. Перфильева
Биологический факультет Московского государственного университета, Москва 119992, Россия
e-mail: ksenperf@mail.ru Поступила в редакцию 22.01.2009 г.
Изучено жилкование крыльев современных муравьев. С использованием обширного материала описываются типы жилкования передних крыльев Formicidae. Сравниваются основные таксономические группы (подсемейства) муравьев по выделенным вариантам жилкования и другим признакам крыльев. Описан общий характер зависимости жилкования от размеров крылатых особей. Представлены морфологические ряды и особенности жилкования крыльев разных подсемейств. С привлечением данных по ископаемым древним Formicoidea сделаны выводы об общих тенденциях в эволюции жилкования семейства.
Ключевые слова: муравьи, эволюция, жилкование крыльев.
В мирмекологии крыловые признаки редко используются как таксономические, однако при построении филогенетических связей подсемейств муравьев и особенно при исследовании ископаемых остатков муравьев крылья приобретают большее значение. До недавнего времени филогенетические исследования были редки в мирмекологической литературе. Достаточно сказать, что предложенная Брауном (Brown, 1954) филогенетическая схема Formicoidea, предполагающая базальное деление на два ствола, была принята западными мирмекологами еще 10—15 лет назад. За полвека в этой схеме произведены только два серьезных изменения, благодаря обнаружению современных морфологически примитивных Nothomyrmeciinae и меловых Sphecomyrmi-nae (Wilson et al., 1967; Taylor, 1978). В настоящее время филогенетические деревья присутствуют практически в любой статье, описывающей новые палеонтологические находки муравьев либо результаты кладистического анализа морфологических признаков или молекулярных данных (Bolton, 1990; Baroni Urbani et al., 1992; Grimaldi et al., 1997; Astruc, 2004; Moreau et al., 2006; Ward, 2007). Однако интерпретация филогенетических связей затруднительна: в анализ включается большое количество признаков, при этом эволюционная пластичность многих морфологических признаков не изучена. Данные исследований отдельных морфофункциональных систем, например, расчленения метасомы (Длусский, Федосеева, 1988), морфологии провентрикулюса (Eisner, 1957) или жала (Kugler, 1978), значительно более информативны. Взаимная корректировка филогенетических схем, построенных на основе разных признаков и разными методами, не только
помогает прояснению родственных отношений в надсемействе, но и выявляет закономерности морфологической эволюции муравьев. Последнее очень важно для понимания сопряженности морфологической эволюции и перестроек на мо-лекулярно-генетическом уровне.
Крылья как морфологическая структура имеют определенные преимущества с точки зрения исследования филогении Formicoidea. Во-первых, большое количество крыльев содержится в палеонтологических остатках. Во-вторых, крыло имеет хорошо выраженные, легко определяемые признаки (число и размеры жилок, размеры крыла, и др.). В-третьих, эта морфологическая структура имеется у всех Formicoidea, хотя бы у особей одного пола, и поэтому можно анализировать ее изменение в различных филогенетических ветвях.
Единственная работа по эволюции жилкования крыльев, опубликованная в середине прошлого века Брауном и Наттингом (Brown, Nutting, 1950), до сегодняшнего дня является наиболее полным исследованием этого вопроса. Основываясь на примитивности жилкования крыльев Myrmecia sp. и Platythyrea sp., авторы обозначили общие эволюционные тенденции для Formicidae. Они пришли к заключению, что эволюция жилкования выражается в редукционных сериях, которые сходны или даже полностью совпадают в разных подсемействах. Описываются разные способы редукции жилкования. Например, потеря радиомедиальной ячейки может идти через редукцию отрезка 2-3RS (Amblyopone roth-neyi) либо через редукцию отрезка 3M(Messor sp.). В этой работе филогенетические заключения делаются на основе наличия примитивных черт крыла у одних таксонов по отношению к другим.
Попытка подобного анализа была предпринята нами по крыльям группы муравьев-кочевников (Перфильева, 2002). Такой анализ обычно не дает однозначных результатов, но задает определенные границы и направления для трактовки филогенетических связей.
Имеется ряд сложностей в изучении эволюции жилкования крыльев Formicoidea. У муравьев редуцированное жилкование, что ограничивает число вариантов преобразования и ведет к появлению гомоплазий по типам жилкования. Не исследована изменчивость крыльев на разных таксономических уровнях, что затрудняет трактовку эволюции разнообразия жилкования в семействе. Этот аргумент приобретает особое значение на фоне Formicidaе — группы насекомых, в которой существенно сокращаются функции полета. Будет ли в таких условиях идти прогрессивная эволюция утрачивающей свои функции структуры (крыла) или начнутся регрессивные процессы? Существующие работы по оценке межвидовых различий по крыловым признакам показали наличие стабильных на видовом уровне признаков жилкования передних крыльев, по крайней мере, у некоторых видов муравьев (Delage-Darchen, 1973; Reyes-Lopez, Castillo, 1984). Исследования крыловых признаков видов Formicinae и Myrmic-inae показали, во-первых, наличие определенной структурированности изменчивости, которая задается такими параметрами как пол особи, размеры, брачное поведение и, во-вторых, наличие ви-доспецифических признаков, одинаковых для особей обоего пола (Перфильева, 2000, 2007).
Зависимость степени редукции жилкования от размеров особей некоторые мирмекологи считают серьезным препятствием для их применения в филогенетических целях. Так, Огата (Ogata, 1987) выделяет четыре типа жилкования у Myrmicinae, которые повторяют последовательность редукций, показанную Брауном и Наттингом (Brown, Nutting, 1950). Но Огата считает, что эти типы не представляют собой эволюционный ряд, т.к. степень редукции жилок связана с размерами муравья в большей степени, чем с филогенией таксона. Не все согласны с таким мнением. Дейрап (Deyrup, 1990) в коротком сообщении о крыльях мелкого муравья Discothyrea testacea заметил, что хотя мелкие муравьи имеют редуцированное жилкование, обусловленное функциональными причинами, способ редукции неодинаков у разных таксонов.
Существуют попытки сравнить подсемейства по количественным показателям. Так, Длусский (1981) показал, что положение поперечной жилки cu-a относительно ячейки mcu и основания крыла, отражаемое индексами Icu и Icua, достаточно четко разделяет Ponerinae и Formicinae + + Dolichoderinae: у понерин жилка cu-a расположена ближе к ячейке mcu и дальше от основания, чем в крыльях представителей других подсемейств. Индекс степени компактности централь-
ных ячеек (CW) использовал Лутц (Lutz, 1986), который показал, что плезиоморфные крылья (Nothomyrmeciinae, Myrmeciinae), в отличие от апоморфных (Myrmicinae, Dolichoderinae), имеют более высокое значение CW.
В связи с вышесказанным актуальным на данном этапе видится определение общих закономерностей преобразований жилкования крыльев в ходе эволюции муравьев, что явилось целью настоящего исследования. Для достижения поставленной цели решены следующие задачи: показаны общие закономерности изменения жилкования крыльев, связанные с размерами муравьев; предложена типология жилкования передних крыльев для муравьев; выявлены сходство и особенности эволюционных изменений жилкования в крупных таксономических группах муравьев.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материалом для данного исследования послужили изученные автором экземпляры из коллекции Зоологического музея Московского государственного университета, рисунки крыльев муравьев, сделанные Г.М. Длусским, из коллекции В.А. Караваева (Институт зоологии, Киев) и изображения крыльев в различных публикациях. Палеонтологический материал, использованный в работе, предоставлен Лабораторией членистоногих Палеонтологического института РАН (ПИН). Исследованы более 350 видов 120 родов, входящих в состав 17 из 21 современных подсемейств (по: Bolton, 2003). Остальные 4 подсемейства характеризуются малым числом видов и спецификой половых особей. У Leptanilloidinae и Agroecomyrmecinae половые особи неизвестны, у Leptanillinae 3 из 5 родов с дихтадиигинными (бескрылыми) самками, а у остальных половые особи не известны, 2 рода Heteroponerinae имеют эргатоидных (бескрылых) самок.
Исследование морфологических рядов по крыловым признакам проводилось в наиболее крупных подсемействах (понероморфные подсемейства оцениваются нами как единая группа — Poneromor-pha), каждое из которых было представлено несколькими десятками видов. Графики, приведенные в работе, построены с использованием программы Statistica 6.0. Количественный анализ различий в жилковании осуществлялся методами геометрической морфометрии. Геометрическая морфометрия является методом количественного анализа изменчивости форм (Bookstein, 1986; Danforth, 1989; Rohlf, Marcus, 1993; Павлинов, 2001; и др). С помощью анализа можно дать количественную оценку различиям форм, независимо от различий в размерах сравниваемых объектов и отобразить различия графически, что облегчает интерпретацию результатов анализа. Интерпретация результатов анализа сходна с таковой ана-
Рис. 1. Номенклатура жилок и структур переднего (а) и заднего (б) крыльев муравьев. Номенклатура согласно Расни-цыну (1980), полное название элементов см. в тексте. Названия ячеек — подчеркнуты, названия жилок — выделены курсивом.
лиза методом главных компонент, а именно, каждая из осей относительной деформации включает в себя некоторое число признаков (маркерных точек) и берет на себя некоторую долю изменчивости объекта. По значениям вкладов определяется вклад данной точки в преобразование, описываемое данными осями относительных деформаций. Программы, реализующие методы геометрической морфометрии, находятся в свободном доступе во всемирной сети.
Номенклатура жилок муравьев, представленная на рис. 1, ра
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.