ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2009, том 70, № 3, с. 249-256
УДК 595.371-112.83(285.2)
ТЕПЛОВАЯ И СОЛЕНОСТНАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ ЭВРИБИОНТНОГО БОКОПЛАВА Gmelinoides faseiatus (Stebbing) ПРИ РАЗНЫХ УСЛОВИЯХ АККЛИМАЦИИ
© 2009 г. В. Б. Вербицкий1, Н. А. Березина2
1 Институт биологии внутренних вод РАН 152742 Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н e-mail: verb@ibiw.yaroslavl.ru 2 Зоологический институт РАН 199034 С.-Петербург, Университетская наб., 1
Поступила в редакцию 14.01.2008 г.
Бокоплав Gmelinoides fasciatus - вид, широко распространенный в России, чему способствовали акклиматизационные мероприятия 1960-1970-х годов. Экспериментально изучены характеристики тепловой и соленостной устойчивости - критический тепловой максимум (КТМ) и критический соленостный максимум (КСМ) - у взрослых особей G. fasciatus (6.5-12.3 мм), которых предварительно акклимировали при разной солености (0.2, 2 и 5%е) и температуре воды 12.7-14.7°С (низкая), 16.3-21.3 (умеренная), 22.0-25.6°С (высокая). Выживаемость G. fasciatus в пресной и солоноватой (2%е) воде составляла 100%, при солености воды 5%о - 0-50%. Достоверные различия в значениях КТМ и КСМ обнаружены между особями, акклимированными в пресной воде, но при разной температуре. КТМ и КСМ рачков возрастали с увеличением температуры акклимации. КТМ G. fasciatus, акклимированных к высоким температурам, был наибольшим - 35.3°С и 33.6°С в сериях с пресной и солоноватой водой соответственно. КСМ рачков, акклимированных в пресной воде к высокой температуре, был наибольшим (18.1 ± ± 0.6%), в то время как в солоноватой воде наибольшей устойчивостью (15.1 ± 0.8%) обладали рачки, акклимированные при низкой температуре. Обнаружена положительная корреляция КТМ и КСМ с длиной тела рачков. Таким образом, устойчивость G. fasciatus к высоким температуре и солености зависит от условий акклимации.
Намеренные интродукции многих видов беспозвоночных, интенсивно проводившиеся в СССР в 1960-1970-х годах, привели к неконтролируемому расселению некоторых видов водных животных в разных направлениях, вытеснению ими аборигенных видов, перестройкам в реципиентных сообществах животных (Биологические инвазии..., 2004).
Gmelinoides fasciatus (Stebbing) - один из наиболее распространенных видов в водоемах России, ставший к настоящему времени типичным компонентом донных сообществ Верхне-Волжских водохранилищ (Перова, 1992; Скальская, 1994, 1998; Щербина и др., 1997), а также многих других водоемов (Berezina, 2007а). В 1960-е годы G. fasciatus был интродуцирован из Байкальской области в Горьковское водохранилище с целью обогащения кормовой базы рыб (Мордухай-Болтовской, Чиркова, 1971; Бородич, 1979; Berezina, 2007c). Уже в 1976 г. численность этих бокоплавов в бентосе водохранилища значительно возросла (Волков, По-тина, 1977), и началось их активное расселение в соседние водоемы. В 1986 г. G. fasciatus впервые обнаружен в Рыбинском водохранилище (по устному сообщению В.И. Бисерова, 2000).
Биологические характеристики G. fasciatus подробно описаны (Базикалова и др., 1946; Бекман, Базикалова, 1951; Грезе, 1951; Бекман, 1962; Вершинин, 1967; Нилова, 1976; Березина и др., 2001; Березина, 2004; Berezina, 2007а, b; Pankova, Berezina, 2007). G. fasciatus относится к видам-оппортунистам, всеяден, обладает поливольтинным жизненным циклом, высокой плодовитостью и устойчив к загрязнению. Вместе с тем известно, что этот вид не встречается в низкоминерализованных водоемах с высоким содержанием гуминовых кислот и pH < 6 (Berezina, 2007c). Верхним пределом толерантности G. fasciatus является соленость 5%, а размножение и развитие молоди проходит успешно при солености не выше 2% (Березина и др., 2001). G. fasciatus широко распространен в эстуарии р. Невы, впадающей в Балтийское море. Соленость Балтики существенно ниже нормальной океанической солености, что позволяет многим пресноводным видам формировать здесь устойчивые популяции. Соленость и температура воды могут играть ключевую роль при акклиматизации G. fasciatus, особенно в солоноватых водах. В природе эти факторы часто действуют комплексно - как аддитивно, так и антагонистично. Исследование
Условия акклимации и уровень выживания особей G. fasciatus в период акклимации
Вариант Диапазон темпера-тур,°C Средняя температура, °C Соленость, %е Выживаемость, %
Ix 22.0-25.6 23.9 0.2 100
I2 22.0-25.6 23.9 2.0 100
I3 22.0-25.6 23.9 5.0 0
II1 16.3-21.3 18.8 0.2 100
II2 16.3-21.3 18.8 2.0 100
Пэ 16.3-21.3 18.8 5.0 25
III1 12.7-14.7 13.7 0.2 100
III2 12.7-14.7 13.7 2.0 100
III3 12.7-14.7 13.7 5.0 50
устойчивости инвазийных видов к разным факторам среды необходимо для оценки риска и прогнозирования их дальнейшего расселения.
В ряде работ показано, что условия среды обитания (в частности, температура и соленость) могут влиять на тепловую и соленостную устойчивость животных (Ушаков, 1956; Хлебович, 1981; Хлебович и др., 1983; Schulte, 2007). Однако исследованию синергичного влияния этих факторов посвящено сравнительно немного работ (Hardy et al., 1994; Jian et al., 2003; Re et al., 2005). Изучение устойчивости G. fasciatus при разной солености и температуре акклимации стало основной задачей настоящего исследования. В качестве меры устойчивости к температуре и солености воды приняты максимальные значения факторов, приводящие к нарушению активности рачков. На основании полученных данных сделан прогноз о возможностях акклиматизации активно расселяющегося G. fasciatus в разных условиях среды.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Бокоплавы G. fasciatus были собраны на мелководном участке р. Суножки в месте ее впадения в Рыбинское водохранилище (58°01' с.ш., 38°12' в.д.). В экспериментах использовали половозрелых самцов длиной тела от 6.5 до 12.3 мм. Рачков акклими-ровали в девяти вариантах условий с различными сочетаниями температуры и солености (таблица). В дальнейшем при описании температурных условий акклимации температуру варианта I считали высокой, варианта II - умеренной, варианта III -низкой (таблица). Каждый из этих вариантов включал три серии экспериментов с разной соленостью воды (1 - 0.2%е, 2 - 2.0%с и 3 - 5.0%с).
Акклимационные аквариумы площадью 1800 см2 были установлены в закрытом помещении с дополнительным освещением люминесцентными лампами в течение 16 ч (с 7.00 до 23.00). В аквари-
умы заливали отфильтрованную пресную речную воду до уровня 20 см. Минерализация пресной воды - 200 мг/л. Ее ионный состав: Са2+ - 30.5, М§2+ -
16.0, - 8.2, К+ - 5.3, НС О- - 107.5, Б О^- - 27, С1- -5.5 мг/л. Путем добавления в эту воду морской соли соленость увеличивали до уровня 2 или 5%е.
Все аквариумы помещали в пластиковые лотки с водой, где при помощи терморегуляторов поддерживали необходимый температурный режим. Время прогрева или охлаждения аквариума составляло 3-6 ч в сутки. Отклонения температуры от заданных значений не превышали 1-2°С. В каждом варианте опыта уровень кислорода (7.6 мг /л) и рН воды (7.2), количество корма (сушеные березовые листья), а также начальная плотность рачков (100 экз./аквариум) были одинаковы. Время акклимации составляло не менее 30 сут.
После завершения акклимации определяли устойчивость О. fasciatus к температуре и солености. Уровень теплоустойчивости оценивали по критическому тепловому максимуму (КТМ). Для этого рачков (по 1 экз.) помещали в пробирки с отфильтрованной речной водой объемом 15 мл каждая. Штатив с пробирками, установленный в прозрачную кювету с проточной водой, подключали к термостату. Начальная температура воды в кювете совпадала с температурой воды в аквариуме в момент отлова бокоплавов. Термостат включали в режим повышения температуры с постоянной скоростью 0.2°С в 1 мин. КТМ определяли по температуре в момент нарушения (потери) двигательной активности рачков. Всего исследовано 291 экз. рачков в 22 сериях опытов по 8-20 экз. в каждой серии.
В качестве показателя устойчивости к высокой солености, по аналогии с показателем теплоустойчивости, использовали критический соленостный максимум, или КСМ. Для его определения аккли-мированных рачков (по 1 экз.) каждые 10 мин переносили в воду с соленостью, превышающей исходную на 1%е. Соленость, при которой тестируемые особи теряли подвижность, считали критическим со-леностным максимумом. Во время такого ступенчатого переноса по шкале солености температуру воды поддерживали равной температуре акклимации. Всего исследовано 158 экз. рачков в 10 сериях по 8-25 экз. в каждой серии.
После определения значений КТМ и КСМ рачков измеряли под микроскопом МБС-10, рассчитывали среднеарифметическую длину тела и ошибку средней (Ж) для каждого варианта опыта. Для статистической обработки данных применяли однофакторный дисперсионный и регрессионный анализы.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Выживаемость G. fasciatus при акклимации.
Выживаемость G. fasciatus в экспериментальных вариантах была различной. В воде соленостью 0.2 и 2.0%% при разной температуре (Il5 I2, IIb II2, Ш15 III2) выживаемость рачков составила 100%, при солености 5%с (I3, II3, III3) - от 0 до 50% (таблица). При солености 5%с наибольшая смертность рачков отмечена при высокой температуре акклимации.
Теплоустойчивость G. fasciatus. Теплоустойчивость бокоплавов G. fasciatus закономерно возрастала с ростом температуры (рис. 1). В пресной воде наблюдали статистически значимое (R2 = 0.65, p < < 0.01) увеличение значений КТМ G. fasciatus с повышением температуры акклимации. Для рачков, акклимированных при высоких температурах (22-25.6°С), положительной корреляции между значениями КТМ и температурой среды не обнаружено, значения КТМ стабилизировались на уровне 36°С (рис. 1).
Значения КТМ для рачков, акклимированных при 2% и в пресной воде достоверно не различались (F118 = 0.96, p > 0.05), хотя в среднем они были на 0.7°С ниже (34.8 ± 0.59°С), чем у рачков в пресной воде (35.5 ± 0.23°С). Между КТМ особей, акклимированных в солоноватой воде (2%), и температурой акклимации также выявлены значимые положительные корреляции (R2 = 0.46, p < 0.05) (рис. 1).
При аппроксимации обеих зависимостей, изображенных на рис. 1, выбрана квадратичная функция. По сравнению с линейной, она лучше соо
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.