ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2014, том 93, № 2, с. 242-247
УДК 591.128.1.3.4:591.543.1:598.115.33
ТЕРМОБИОЛОГИЯ СРЕДНЕАЗИАТСКОЙ ГЮРЗЫ (MACRO VIPERA
LEBETINA TURANICA) ХРЕБТА НУРАТАУ И ГЮРЗЫ ЧЕРНОВА (MACROVIPERA LEBETINA CERNOVI) ЗАПАДНЫХ КЫЗЫЛКУМОВ
© 2014 г. В. А. Черлин, С. А. Шепилов
Зоопарк, Санкт-Петербург 197198, Россия e-mail: cherlin51@mail.ru Поступила в редакцию 10.01.2013 г.
В статье описаны наблюдения над экологией среднеазиатской гюрзы (Macrovipera lebetina turanica) на Нуратинском хребте (Узбекистан), приведены температурные условия среды, описана простран-ственно-временна!я структура ее активности, в результате чего появилась возможность определить некоторые ее термобиологические показатели. Диапазон температур полной активности у среднеазиатской гюрзы составляет примерно 17—34°С, температуры термостабилизации оказываются в пределах 26—31°, ночные температуры от весны к лету повышаются у них с 9—15 до 18—23°, а суточные амплитуды температуры тела уменьшаются с 18—22 до 10—15°. Питание и переваривание пищи может протекать у гюрз при амплитудах суточных колебаний температуры тела от 25° и менее. Весной длина световой фазы быстро возрастает с 3—6 до 14 ч и более. Это, а также большой суточный перепад температур тела (от 18 до 20—22°) способствуют активному протеканию результативного спаривания. В дальнейшем, суточная амплитуда колебаний температуры тела снижается до 13—18°, что способствует успешному протеканию восстановительного периода у самцов и беременности у самок. Приведены усредненные графики температуры тела гюрз в разные сезоны. Гюрзы Macrovipera lebetina cernovi по термобиологическим показателям почти не отличаются от M. l. turanica.
Ключевые слова: температура тела, формирование структуры активности, регуляция физиологических циклов, Macrovipera 1еЬейпа Шгатса, М. I. Сегпоу'.
Б01: 10.7868/80044513413110044
Среднеазиатская гюрза (Vрега ¡еЬеИпа 1ыгатса] до конца 20 в. считалась одним широко распространенным подвидом гюрзы. Это была достаточно многочисленная группа ядовитых змей Средней Азии. Благодаря крупным размерам и ценному яду, гюрза многие десятилетия занимала ведущее место среди всех эксплуатируемых для ядодобычи змей в СССР. Ей было посвящено большое количество специальных научных исследований, было защищено несколько диссертаций. Только в начале 90-х годов этот подвид был разделен на два. Среднеазиатская гюрза (V'рега ¡еЬеИпа Шгатса) (Чернов, по: Терентьев и Чернов, 1940) обитает в основном в горных районах на юге Казахстана, востоке Туркмении, Узбекистана, западного Таджикистана, севера Афганистана, запада Пакистана, северо-запада Индии. Гюрза Чернова (У'рега ¡еЬеИпа Сегпоуг) (Чикин, Щербак, 1992) — самая крупная из азиатских гюрз (длина туловища до 1700 мм) распространена в более равнинных районах Северо-Восточного Ирана, Туркменистана и Узбекистана, в части северного Афганистана и Пакистана (в Кашмире). С 1992—
1993 г. родовое название гюрз изменилось на Macrovipera (Herrmann et al., 1992; Golay et al., 1993).
Все опубликованные работы по среднеазиатской гюрзе и гюрзе Чернова касались в основном их географического распространения и экологии — биотопическому размещению, пространственно-временной структуре активности, питанию, размножению, врагам и паразитам. К сожалению, до сих пор нам не известны систематические наблюдения по термобиологии гюрз. Нами предпринято специальное исследование на эту тему.
Наши исследования проводились в саях Нура-тинского хребта (Узбекистан) в разные сезоны 1986-1988 г. Объектом работы была среднеазиатская гюрза (Vipera lebetina turanica). Для сравнения мы использовали данные по гюрзе Чернова (Vipera lebetina cernovi), собранные на территории Кызылкумского заповедника (западные Кызылкумы) с 1987 по 1991 г. Всего были обработаны материалы 129 встреч гюрз в Нурате и 32 встречи в Кызылкумском заповеднике.
Методика исследований была такой же, как при работе с другими видами рептилий (Черлин,
Целлариус, 1981; Черлин, 2010). На месте исследований производились регулярные ежесуточные измерения температур в различных стациях на специальных метеоплощадках. Во время ежедневных маршрутов осуществляли поиск гюрз. При встречах змей оперативно отлавливали и как можно быстрее измеряли ректальную температуру с помощью электротермометра. Ректальную температуру учитывали только в том случае, если с момента начала поимки проходило не более 30— 40 с. После этого змей измеряли и фиксировали все обстоятельства при встречах: поведение, температуру среды, тела, и т.п.
В данной статье применены термины, которые уже использовались нами ранее (Черлин, 1983, 2012) и понимание которых сейчас дополнено. Во избежание разночтений, они требуют специального определения. Полная активность — физиологическое состояние рептилий, при котором в полной мере проявляются основные комплексы поведенческих актов: а) реализация жизнеобеспечения особей (индивидуальная безопасность, терморегуляция, питание, и пр.), б) включение ее в жизнь популяции (поддержание социальной структуры, охрана, размножение и пр.) и в) включение ее в жизнь биоценоза (пищевые цепи, межвидовые взаимодействия и пр.). В этом состоянии ее движения активны, быстры (адекватно видовым особенностям) и точны. Диапазон температур полной активности — весь диапазон температур тела, при котором рептилия находится в состоянии полной активности. Минимальная и максимальная температуры полной активности ограничивают снизу и сверху диапазон температур полной активности. Но рептилии обитают в разных стациях, различных климатических условиях и социальной среде, где температурные и другие характеристики могут быть неодинаковыми и ограничивать сверху и снизу диапазон температур полной активности. Таким образом, в разных биотопах, природно-климатических условиях и социальной среде они могут проявлять неодинаковые температурные предпочтения, используя только часть диапазона температур полной активности. Эти показатели свойственны представителям определенного вида рептилий именно в данном месте, в данный сезон, в данной социальной среде, и т.п. В этих случаях проявляются те характеристики, которые рептилии добровольно избирают в данных экологических условиях, поэтому их называют соответственно "добровольным минимумом" и "добровольным максимумом" температуры тела. Диапазон термостабилизации — довольно узкий диапазон высоких температур тела, который рептилии, находясь в состоянии полной активности, направленно поддерживают у себя в течение более или менее продолжительного времени. Терминг — форма термозависимого поведения, при которой рептилии греются, крайне редко отвлекаясь на другие фор-
мы активности (питание, социальные контакты и т.п.), и удерживают температуру тела в диапазоне термостабилизации (Черлин, 2012). Эту форму поведения нельзя путать с баскингом — формой терморегуляционного поведения, при которой рептилии греются, т.е. тем или иным способом получают тепло; температура тела при этом может подниматься (например, утром при нагревании), оставаться на одном уровне (при терминге) или опускаться (вечером при остывании). Выделение терминга принципиально важно, поскольку именно из данных по этой форме термозависимого поведения можно выделить диапазон температур термостабилизации. Термонейтральное поведение — форма термозависимого поведения, при которой рептилии реализуют ряд поведенческих актов, направленных на удовлетворение своих индивидуальных потребностей, видоспецифичных потребностей жизнеобеспечения популяции и взаимодействие с биотическим окружением; температура тела при этом не всегда поддерживается в узком диапазоне, часто она может оказываться существенно ниже температуры термостабилизации и поэтому может варьировать в довольно широких пределах.
Климатические условия в ущелье (сае) Нура-тинского хребта изучались на двух метеоплощадках, установленных на склонах с разной экспозицией. Сай многократно изгибается и имеет зачастую очень высокие и крутые склоны. Вследствие этого склоны разной экспозиции и даже соседние участки одного сая с различной ориентацией русла имеют сильно различающиеся световые и температурные условия. В целом, на каждом конкретном участке сая продолжительность солнечного сияния и периоды с высокой температурой воздуха непродолжительны (обычно не более 8 ч).
В мае солнечные лучи попадали на изучаемый нами участок сая примерно с 930 до 1730. Температура воздуха начинала повышаться немного раньше. С 830 до 1030 она возрастала от ночного уровня (около 10°С) примерно до 32°. Далее она увеличивалась медленно и достигала максимума (37— 40°) примерно к 1700. С 1730 до 2100 температура воздуха падала до 20°, после чего до самого утра снижалась постепенно и равномерно. К полуночи температура оказывалась около 15°, минимум (9—14°) приходился примерно на 800. Когда солнечные лучи проникали в сай, температура поверхности камней достигала 38—42°, в начале ночи поверхность скал оказывалась на 4-6° теплее воздуха, под утро — на 2— 4°. Температура воды в мелком ручье была минимальной в 8—9 ч утра (около 14°), а максимальной — в 18—19 ч (примерно 21°). Относительная влажность воздуха колебалась от 45 днем до 80% ночью, повышаясь до 95% при дожде. В трещинах скал температура колебалась от 18—20° утром до 24—28° (в зависимо-
сти от глубины) к 22—23 ч. В зарослях мяты у родников температура днем держалась 23—25°, а в селевых наносах в основаниях кустов у воды она колебалась от 17° утром до 22— 23° к 17—18 ч. Все описанные стации — места, используемые гюрзами для активности.
В августе солнце освещало сай, в котором мы работали, примерно с 10 до 18 ч. С 10 до 11 ч утра температура воздуха повышалась с 20 до 30°, с 11 до 14 ч она возрастала до 35°, а максимума (40°) достигала к 16—1730. С 18 до 22—23 ч температура довольно резко опускалась до 23°, а затем до самого утра медленно снижалась всего на 3—4° (до 18—19°). К полуночи температура составляла обычно 22—23°. Температура поверхности камней на освещенном участке с появлением солнца в сае резко возрастала с 20—23 до 40—55°. В начале ночи температура поверхности скал бы
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.