ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2010, том 71, № 1, с. 85-96
УДК 574.4:536.757
ТЕРМОДИНАМИЧЕСКИЙ ПОДХОД К ОЦЕНКЕ ВЛИЯНИЯ КЛИМАТИЧЕСКИХ ИЗМЕНЕНИЙ НА РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ
© 2010 г. Л.Л. Голубятников1, | Е.А. Денисенко | 1,2
1 Институт физики атмосферы им. А.М. Обухова РАН 119017 Москва, Пыжевский пер., 3 2Институт географии РАН 119017 Москва, Старомонетный пер., 29 e-mail: golub@ifaran.ru Поступила в редакцию 20.01.2009 г.
На основе термодинамического подхода проанализированы возможные изменения зональных фитоценозов территории Европейской России при потеплении, соответствующем повышению среднегодовой глобальной температуры воздуха на 1 °C согласно модели общей циркуляции атмосферы и океана HadCM3 Центра Хэдли Метеорологической службы Великобритании и климатической модели промежуточной сложности Института физики атмосферы РАН. Получены оценки годового производства энтропии растительным покровом рассматриваемой территории во второй половине ХХ в. и изменения этой величины при возможном потеплении.
Е.А. Денисенко
Применение фундаментальных концепций и методов термодинамики в теоретической и математической экологии для описания биологических сообществ и экосистем обсуждается на протяжении длительного времени и этому вопросу посвящены многие научные публикации (см., например, Алексеев, 1976; Веневский, 1991; Изаков, 1997; Приц, 1974; Ребане, 1984; J0rgensen, 1997; Кегпег, 1957; Могоукг, 1970). Однако попытки напрямую применить методы термодинамики для описания и анализа общих свойств экологических систем встречают ряд принципиальных трудностей и к большому успеху не привели (Свирежев, 1976, 1991; БукегИсу, 1998).
В ряде научных публикаций Свиреже-ва (Зуи-егИсу, 1998, 2000, 2001а,Ь; БукегИсу, Бук^еуа-НорЫш, 1997; J0rgensen, БукегИсу, 2004) подробно освещены такие вопросы, как корректное формулирование концепции термодинамической системы в отношении экологических систем, корректное применение методов термодинамики в экологии, описание поведения экосистем в терминах термодинамики, задача выбора физического критерия для оценки антропогенного воздействия на экосистемы. В конце 2006 г. Ю.М. Свирежев начал работать над новой книгой "Эволюционное эссе: биологическая эволюция, энтропия и информация. Термодинамическая интерпретация биологической эволюции". К сожалению, он не успел завершить эту работу.
Данная статья посвящена анализу отклика растительного покрова Европейской России на ожидаемые в первой половине XXI в. климатические изменения. Это исследование выполнено на основе термодинамического подхода к анализу экологических систем, предложенного Ю.М. Свирежевым.
МЕТОДЫ И МАТЕРИАЛЫ
С точки зрения термодинамики, растительный покров любой экосистемы является открытой термодинамической системой, так как постоянно происходит процесс обмена энергией и веществом между растительностью и внешней средой, которую составляют атмосфера и почва. Наиболее полной и в то же время обобщенной характеристикой любой термодинамической системы является энтропия этой системы. Энтропия отражает ту часть энергии системы, которая рассеялась, деградировала в тепловой форме и не может быть использована для совершения работы при постоянной температуре (Рубин, 1984). Энтропия имеет основополагающее значение как общий физический показатель состояний вещества и излучения, в том числе и состояний живой природы. Достаточно низкий уровень энтропии является необходимым условием любых форм жизни (Ребане, 1984). Увеличение энтропии означает падение степени упорядоченности и организованности в системе, ее хаотизацию. На основе
обмена энтропии можно дать энергетическую характеристику открытой системы в соответствии со вторым законом термодинамики. Впервые это было сделано бельгийским ученым И. Приго-жиным. Его постулат состоит в том, что общее изменение энтропии dS открытой системы может происходить независимо либо за счет процессов обмена с внешней средой deS, либо вследствие внутренних необратимых процессов diS (Гленс-дорф, Пригожин, 1973):
dS = deS + diS. (1)
Величина производства энтропии системой di S, характеризующая степень необратимости протекающих в этой системе процессов, всегда неотрицательна, так как в любой реальной системе протекают различные внутренние необратимые процессы. При этом diS > 0, и только если внутренние процессы идут обратимо и равновесно, то diS = 0. Особенностью биологических систем является то, что в них практически нет обратимых процессов. Все процессы, которые в них протекают, носят необратимый характер, т.е. сопровождаются увеличением энтропии (Рубин, 1984). В открытой системе может происходить как увеличение ее энтропии в результате обмена веществом и энергией с внешней средой, так и отток энтропии от системы во внешнюю среду, т.е. величина deS может иметь любой знак. Таким образом, энтропия локальной открытой системы может как возрастать, так и убывать в зависимости от того, каковы связи этой системы с окружающей ее живой и неживой средой. Продукционные процессы в фитоценозах, основанные на притоке свободной энергии света, приводят к уменьшению энтропии фитоценоза deS < 0, а деструкционные процессы (эвапотранспирация, тепловая диффузия и др.) увеличивают его энтропию diS > 0. В зависимости от соотношения скоростей изменения deS и diS общая энтропия растительного покрова dS, как открытой системы, может либо увеличиваться, либо уменьшаться со временем. Однако энтропия системы вместе с окружающей средой всегда увеличивается в соответствии со вторым законом термодинамики.
Растительный покров захватывает энергию солнечного излучения и частично сохраняет ее в виде химической энергии органических соединений, т.е. в превратимых формах. Это свойство растительности, как отмечено в работе Г.Ф. Хиль-ми (1966), ослабляет переход свободной энергии поступающей на поверхность Земли в непревратимые формы и тем самым сдерживает рост энтропии.
Согласно П. Гленсдорфу и И. Пригожину (1973), производство энтропии открытой системой выражается формулой
dS « Q/T, (2)
где T - температура и Q - производство рассматриваемой системой тепловой энергии. В работе Свирежева (Svirezhev, 2000) показано, что общая тепловая продукция фитоценоза является результатом двух процессов: дыхания живой биомассы (Qres) и разложения отмершей биомассы (Qdec). Таким образом, формулу (2) можно записать в виде
dS = (Qres + Qdec)/T, (3)
где T - средняя температура воздуха за рассматриваемый период. В работе Йоргенсена и Свирежева (J0rgensen, Svirezhev, 2004) из уравнения годового энергетического баланса растительного покрова получено приближенное уравнение
Qres + Qdec - GPP « 0, (4)
где GPP (gross primary production) - общая первичная биологическая продукция фитоценоза. Из уравнения (4) следует, что годовое производство тепловой энергии растительным покровом равно его годовой общей биологической продукции, выраженной в энергетических единицах.
Таким образом, производство энтропии естественным фитоценозом за год (v) выражается формулой
v = dS = GPP/T, (5)
где T - средняя температура воздуха за вегетационный период в градусах Кельвина, GPP - величина продукции фитоценоза, выраженная в энергетических единицах (Дж/(га • год)).
Обычно естественные фитоценозы рассматриваются как открытые стационарные системы, т.е. общее изменение энтропии для них dS = 0. Согласно формуле (1) это означает, что производство энтропии растительным покровом уравновешивается оттоком энтропии из него в окружающую среду:
dS = | deS | = GPP/T.
В качестве объекта исследования выбрана территория Европейской России. Зональные фито-ценозы рассматриваемой территории, согласно карте растительности для второй половины XX в. (Базилевич, 1993), для представления полученных результатов объединены в следующие типы зональной растительности: тундровые, лесотундровые, лесные (северо-, средне-, южнотаежные темнохвойные и сосновые леса, смешанные и ши-
роколиственные леса), степные (настоящие, сухие степи), лесостепные, полупустынные, пустынные. Большая часть территории Европейской России (около 67%) занята лесными фитоценозами. Среди лесных типов растительности наибольшие площади занимают темнохвойные и сосновые леса - около 47 и 22% соответственно (табл. 1). Среди нелесных типов растительности наибольшие площади занимают настоящая степь и лесостепь - 28 и 20% соответственно. Приведенные в табл. 1 климатические характеристики отражают закономерности размещения рассматриваемых типов растительности в связи с изменениями тепла и влажности.
Общая первичная биологическая продукция определяет скорость, с которой растения трансформируют углекислый газ в органическое вещество. Экспериментальные определения этой величины достаточно сложны, поскольку процессы фотосинтеза и дыхания идут совместно и определение интенсивности фотосинтеза должно сопровождаться изучением темнового дыхания всех частей растения (Кобак, 1988). В то же время, для фитоценозов Европейской России существует обширный банк данных по результатам экспери-
ментальных исследований их первичной биологической продукции (net primary production, NPP). Первичная биологическая продукция является показателем интенсивности процесса аккумуляции углерода растительным покровом и определяется количеством органического вещества, накапливающимся за определенный интервал времени (обычно это год) на единице площади во всей надземной и подземной сфере растительного сообщества. В данном исследовании использованы значения продуктивности растительного покрова, представленные в работах Н.И. Базилевич, (1993), Биопродукционный ... (2001), В.А. Усоль-цева (2001, 2007). Согласно данным этих работ, для лесных фитоценозов Европейской России (табл. 1) характерно изменение средних значений NPP в диапазоне от 4 т/(га • год) (таежные сосновые леса) до 13.2 т/(га • год) (южнотаежные темнохвойные леса). Среди нелесных фитоцено-зов этой территории России наименьшие средние значения NPP наблюдаются у тундровых фито-ценозов - около 2.7 т/(га • год), а наибольшую среднюю продуктивность имеют лесостепные фитоценозы - около 20 т/(га • год).
Таблица 1. Характеристики зональной раст
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.