БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2015, № 2, с. 50-59
ФИТОПЛАНКТОН, ФИТОБЕНТОС, ФИТОПЕРИФИТОН
УДК 574.21:551.583
ТЕРМОИНДИКАТОРНЫЕ СВОЙСТВА ВИДОВ ФИТОПЛАНКТОНА (НА ПРИМЕРЕ ВОДОЕМОВ ЮЖНОГО УРАЛА) © 2015 г. Л. В. Снитько*, А. Г. Рогозин*, О. А. Тимошкин**
*Ильменский государственный заповедник Уральского отделения РАН, 456317Миасс, ул. Ильменский заповедник, д. 1, e-mail: snitko@ilmeny.ac.ru **Лимнологический институт Сибирского отделения РАН, 664033 Иркутск, ул. Улан-Баторская, д. 3 Поступила в редакцию 30.10.2013 г.
Определены термоиндикаторные свойства фитопланктона водоемов Южного Урала и составлен список видов-индикаторов температурных условий. Выделены группы стенотермных и эвритерм-ных видов, а также криобионтов, криофилов, термофилов и термобионтов. Проведено сравнение температурных индикаторов с таковыми в известных сводках. Представленный список видов-термоиндикаторов позволит анализировать изменения, проходящие в водоемах под воздействием глобального потепления.
Ключевые слова: биоиндикация, фитопланктон, виды-термоиндикаторы, водоемы Южного Урала. DOI: 10.7868/S0320965215020126
ВВЕДЕНИЕ
Классификации водных организмов по их отношению к различным факторам среды разрабатывают с начала прошлого века: система галобности Кольбе, системы сапробности Кольквитца-Марс-сона, Пантле и Букка и Зелинки—Марвана [14, 18]. При составлении систематических списков указывают отношение вида к внешним факторам (органическому загрязнению, рН, минерализации, экотопическим характеристикам, включая освещенность) [1, 6]. Отношение гидробионтов к температурным условиям характеризуют терминами "теплолюбивый", "холодолюбивый", "умеренный", "эвритермный". Однако точная количественная оценка границ толерантности видов отсутствует, что снижает возможность использования имеющихся данных в сравнительных исследованиях. Климатические тенденции, отмеченные в прошедшем десятилетии, приводят к изменению температурного режима водоемов. Изучение трансформации планктонных сообществ под влиянием температурного фактора требует разработки соответствующих индикаторных шкал.
Цель работы — на основе многолетних наблюдений на разнотипных водоемах Южного Урала определить термоиндикаторные свойства массовых видов фитопланктона и сравнить их с существующими литературными данными.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Материалом послужили 472 количественные пробы фитопланктона, собранные в период открытой воды 1998—2012 гг. на 52 водоемах Южного Урала и Зауральского пенеплена. Водоемы (табл. 1) расположены преимущественно в горнолесной, а также в лесостепной и степной зонах; имеют небольшие водосборные территории, покрытые сосново-березовыми лесами и подверженные антропогенной трансформации; различаются глубиной и термическими условиями. Материал собран на мелководных озерах и водохранилищах с неустойчивой температурной стратификацией, в литорали димиктических озер в период осенней и весенней гомотермии, послойно в глубоких озерах в периоды стратификации и в родниковых водоемах. Средняя глубина стратифицированных озер 9—14 м, мелководных — 2 м, максимальный прогрев поверхностного слоя воды 26.8°С. По минерализации воды озера относятся к ультрапресным, пресным, солоновато-водным; степные и лесостепные озера пенеплен-ной части характеризуются повышенной минерализацией.
Собирали и обрабатывали материал по общепринятым гидробиологическим методикам [7, 14]. Пробы отбирали с помощью автоматического батометра Паталаса, фильтровали через полиамидное сито № 160 (размер ячеек 8—14 мкм) и/или мембранные фильтры Владипор (диаметр пор 1 мкм). Одновременно измеряли температуру
Таблица 1. Перечень и краткая характеристика исследованных водоемов
Водоем Термический тип Максимальные глубины, м Площади 2 акваторий, км2
Озера: Большой Ишкуль, Большой Кисегач, Большое Миассово, Иткуль, Малый Теренкуль, Терен-куль 2, Тургояк, Увильды Глубоководные стратифицированные 15.0—39.0 2.5—68.1
Водохранилища: Аргазинское, Шершневское Озера: Аракуль, Большой Еланчик, Малый Бугодак, Еловое, Чебаркуль С неустойчивой температурной стратификацией 12.0—14.0 39.2—113
Горно-лесные озера: Аргаяш, Бараус, Большой Тат-куль, Большой Теренкуль, Демидовские, Ильменское, Инышко, Карматкуль, Кошкуль, Малый Елан-чик, Малый Кисегач, Малое Миассово, Савелькуль, Серебры, Сириккуль, Табанкуль, Уфимское Мелководные перемешиваемые 2.0—10.0 0.2—4.6
Водохранилище: Иремельское
Пруды: Богородский, Карабашский, Миасский, Ми-ньярский, Пожарный, Поликарповский, Симской
Лесостепные озера: Карагайское, Кругленькое, Кундравинское, Мисяш, Сладкое, Смолино, Сугояк
Степные озера: Большой Бугодак, Большое Чебачье, Малое Чебачье
воды. Для определения видовой принадлежности водорослей использовали живой, а также фиксированный раствором Люголя материал. Количественный учет проводили в счетной камере объемом 0.01 мл под микроскопом Nikon Eclipse E600. Определены термоиндикаторные свойства 134 массовых видов фитопланктона. Бентосные и факультативно-бентосные формы Bacillariophyta не учитывали, поскольку в пробах часто присутствовали лишь их створки, попадающие в толщу воды при взмучивании донных отложений.
Для определения термоиндикаторных свойств рассчитывали распределение вероятности нахождения вида в четырех температурных диапазонах: а — от 0 до 8.0°С, b — от 8.1 до 13.0°С, с - от 13.1 до 18.0°С, d — >18.1°С. Такое разделение обусловлено особенностями термического режима континентальных водоемов умеренных широт [11]. Для каждого вида рассчитали показатель n, характеризующий его распределение в зонах a-d, по формуле
n =
NA
Е NA
х 10,
где N — средняя численность вида в /-той зоне (млн кл./м3), Б^ — его встречаемость в зоне. Затем, по аналогии с системой сапробности [18], оценивали индикаторную значимость или температурную валентность вида (?) и его индикаторный вес (I). Виды с величиной J > 3.5 отнесены к стено-термным, или "хорошим" индикаторам температурных условий, при I < 2.5 — к эвритермным, при I от 2.5 до 3.5 — к показателям средней степени то-
лерантности. Для построения температурной шкалы все виды разбили на четыре группы в зависимости от величины криобионты (? < 0.75), криофилы (0.75—1.5), термофилы (1.5—2.6), тер-мобионты (? > 2.6). Пограничная величина между термофилами и термобионтами выбрана непропорциональной интервалу значений ? для удобства сравнения с описательными характеристиками сводок водорослей [1, 9, 10]: прогрев водоемов в сравниваемых сводках значительно выше максимальных значений температуры воды, полученных авторами (до 40°С в работах [9, 10] против 26.8°С). Разделение шкалы температурной валентности ? на пропорциональные отрезки привело бы к сдвигу в "холодную" сторону выявленной группы термобионтов и сложностям при сравнении с литературными данными более теплых регионов [1, 9, 10]. Использованный подход неприменим для видов с низкой встречаемостью.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Из 134 массовых видов фитопланктона, включенных в список индикаторов (табл. 2), 47% общего числа относится к стенотермным. Среди них преобладают зеленые водоросли с высокой встречаемостью в пробах и низким обилием, относящиеся в основном к порядку СЫогососса1е8, родам Crucigenia, Б/^уозркаег/ит, Б/йутосузИз, К/гсНпепе11а и Quadrigula. К стенотермным видам с высоким индикаторным весом принадлежит и большинство массовых видов синезеленых водорослей, вызывающих "цветение" воды: 01оеоМ-сЫа есктиШа, Р1апШо1ущЪуа ИтпеИса и Жогот-
Таблица 2. Термоиндикаторные характеристики фитопланктона водоемов Южного Урала
Вид t J
Криобионты
*Cyclotella bodanica Eulenst. in Grunow var. bodanica 0.3 3.5
*C. ocellata Pant. 0.7 3.7
*C. radiosa (Grunow) Lemmerm. 0.3 4.5
*Peridinium aciculiferum Lemmerm. f. aciculiferum 0.7 4.6
Криофилы
*Achnanthes clevei Grunow in Cleve et Grunow 1.0 5.0
A. exigua Grunow in Cleve et Grunow 1.4 3.2
*Achnanthidium minutissima (Kütz.) Czarn. var. minutissimum (Achnanthes 1.0 3.5
minutissima Kütz.)
Aphanizomenon flos-aquae (Lemmerm.) Ralfs 1.3 3.4
*Aphanothece clathrata W. et G.S. West f. clathrata 1.1 4.7
*Aulacoseira ambigua (Grunow) Simonsen 1.4 3.5
A. islandica (O. Müll.) Simonsen f. islandica 1.4 2.3
Chlamydomonas reinhardii Dang. 1.0 3.0
*Closterium aciculare T. West var. aciculare 1.1 4.1
Cocconeipediculus Ehrenb. var. pediculus 1.4 2.2
*Cryptomonas marssonii Skuja (C. erosa var. reflexa Marsson., C. reflexa I. Kiss.) 0.9 4.7
*C. obovata Skuja 1.0 5.0
*Dinobryon bavaricum O.E. Imhof (D. stipitatum Stein) 1.3 4.1
*D. pediforme (Lemmerm.) Steinecke (D. protuberans Lemmerm. pp.) 1.2 4.2
D. sociale var. americanum (Brunnth.) Bachm. 1.4 2.9
*Eucapsis minor (Skuja) Hollerb. 1.0 4.9
*Euglena ehrenbergii Klebs. 1.0 5.0
E. gracilis Klebs f. gracilis 1.2 4.4
*Fragilaria acus (Kütz.) Lange-Bertalot (Synedra acus Kütz.) 1.0 4.7
*F. berolinensis (Lemmerm.) Lange-Bertalot (Synedra berolinensis Lemmerm.) 1.1 4.9
F. capucina Desm. var. capucina 1.4 2.2
*Navicula placentula Ehrenb. (Placoneisplacentula (Ehrenb.) Mereschk. var. placentula) 1.2 4.2
Peridinium willei Hustf.-Kaas 1.3 3.2
*Phacus costatus Pochm. (Monomorphina pyrum var. costata (Conrad.) Popova) 1.0 4.9
P. longicauda (Ehrenb.) Duj. var. longicauda 1.0 5.0
Staurastrum gracile var. bulbosum West 1.4 2.3
*Woronichinia naegeliana (Ung.) Elenkin 1.0 5.0
*Uroglena americana Calk. (Uroglenopsis americana (Calk.) Lemmerm.) 1.0 4.8
Термофилы
Achnanthes lanceolata Bréb. in Kütz. (Planothidium lanceolata (Breb. in Kütz.) Round. et 1.5 3.2
Bukht.)
*Actinastrum hantzschii Lagerh. var. hantzschii 2.5 3.6
*Anabaena circinalis Rabenh. (A. circinalis (Kütz.) Hansg) 2.0 5.0
*A. lemmermannii P. Richt f. lemmermannii 2.6 3.6
*A. spiroides Kleb. f. spiroides 2.3 3.5
*Ankistrodesmus falcatus (Corda) Ralfs var. falcatus (Micrasterias falcate Corda) 2.4 3.6
*Aphanocapsa conferta (W. et G.S. West) Kom.-Legn. et Cronb. 1.6 3.6
*A. elachista W. et G.S. West 2.1 4.9
Asterionella formosa Hassal 2.1 2.1
Aulacoseira granulata (Ehrenb.) Simonsen f. granulata 2.6 2.5
Таблица 2. Продолжение
Вид t J
*Botryosphaere
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.