ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2010, том 89, № 12, с. 1491-1499
УДК 595.796
ТЕРРИТОРИАЛЬНЫЕ СТРАТЕГИИ МУРАВЬЕВ
© 2010 г. Д. Н. Горюнов
Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва 119071, Россия e-mail: azoku5@ya.ru Поступила в редакцию 15.06.2010 г.
Функционирование развитых (дефинитивных) социальных систем у муравьев невозможно без формирования комплекса взаимосвязанных обслуживающих структур и средств, регулирующего деятельность фуражиров на территории, т.е. инфраструктуры. В зависимости от реализуемой видом территориальной стратегии складываются различные инфраструктуры, каждая из которых обладает специфическими свойствами. Описано 4 типа инфраструктур. Тоннельная характеризуется использованием тоннелей (один из ярких носителей — Solenopsis invicta). Дорожная — использованием постоянных дорог (Formica s. str.). Номадная — постоянной сменой места обитания семьи (муравьи кочевники). Орбитальная — многовариантным доступом пассивных фуражиров на участки вторичного деления территории (Formica exsecta). Типы инфраструктур сравнены по следующим характеристикам: стоимость, динамичность, степень защиты фуражиров, нагрузка на кормовую территорию, пропускная способность. Сделано предположение о влиянии типа инфраструктуры на поведение муравьев.
Ключевые слова: муравьи, стратегии, кормовой участок, охраняемая территория, инфраструктура.
Любая семья муравьев может существовать, только если обеспечит свое устойчивое развитие. Для этого необходимы пополнение и рост численности семьи, строительство и поддержание соразмерного гнезда, поддержание достаточного потока пищи с кормового участка (Захаров, 1972). Решение каждой из этих жизненно важных задач требует некой организованной совокупности способов и приемов, т.е. стратегии. Облик конкретного поселения муравьев зависит от того, какие именно стратегии реализуются и насколько успешно.
Большая часть жизни, как отдельного муравья, так и всей семьи проходит в гнезде. Воспроизводство, строительство гнезда и поддержание его в чистоте не требуют от муравьев продолжительной деятельности за пределами гнезда и пригнездовой территории. Организующей структурой для этих видов деятельности является само гнездо (Захаров, 1991). Добыча белкового и углеводного питания и в ряде случаев гнездового материала, напротив, предполагает деятельность вне гнезда. Чтобы добыть пищу, фуражирам необходимо ее найти, завладеть ею и доставить в гнездо. При этом действовать им приходится в отличной от внутригнездовой обстановке (Оое18сИ, 1953). На территории существенно ниже интенсивность социальных контактов, а в ряде случаев фуражиры действуют в одиночку (Захаров, 1972). Успешное функционирование фуражиров на территории невозможно без комплекса взаимосвязанных обслуживающих структур (размещенные на участке материальные объекты) и средств (специальные
приемы индивидуального и группового поведения), регулирующего и ориентирующего деятельность и передвижения фуражиров на территории, иными словами — инфраструктуры. При этом инфраструктура формируется в ходе реализации той или иной территориальной стратегии.
По характеру и требованиям к исполнителям внегнездовые виды деятельности муравьев можно разделить на две группы (ВоЪгеашка, 1959). Первая группа — монотонные и однообразные действия, схожие с внутригнездовыми и связанные с узкой специализацией. Для выполнения этих действий муравьям не надо принимать оперативных решений и владеть богатым опытом и информацией об окружающем пространстве. Такие действия выполняют пассивные фуражиры. Вторая группа — действия, связанные с активными перемещениями, частой сменой рода деятельности и принятием оперативных решений. Такие действия выполняют активные фуражиры. Для того чтобы стать активным фуражиром, муравью необходимо освоить весь спектр действий на территории: ориентирование, поиск добычи, охотничьи навыки, выбор гнездового материала, взаимодействие с муравьями из своей семьи и чужих семей и другие. Подготовка активных фуражиров довольно затратное для семьи мероприятие и, как правило, они составляют небольшую долю от общей численности семьи (Захаров, 1972).
У ряда видов все внегнездовые работы выполняют активные фуражиры, которые действуют в одиночку (Захаров, 1972). Уже на этом этапе на территории присутствуют элементы инфраструк-
Рис. 1. Схема выхода пассивных фуражиров на территорию при тоннельной инфраструктуре: 1 — гнездо, 2 — тоннель, 3 — пути выхода фуражиров на участки, 4 — выход из тоннеля.
туры. Каждый активный фуражир работает в определенном секторе кормового участка и имеет собственную систему ориентиров (Захаров, 1991). В ряде случаев для передачи информации друг другу фуражиры используют запаховые метки, обозначающие направление к источнику пищи или к другим гнездам. При необходимости переселения в другое гнездо или перераспределения населения между гнездами, активные фуражиры переводят других муравьев тандемом (Maschwitz at al., 1986). Поток пищи, который могут обеспечить одиночные охотники, невелик и существенно ограничивает численность семей.
Появление групповой охоты и совместной транспортировки пищи позволяет муравьям значительно расширить диапазон добычи. Привлечение же пассивных фуражиров позволяет переложить на них часть внегнездовой деятельности. Это приводит к увеличению потока пищи в семью и, следовательно, ее размера (Oster, Wilson, 1978). При переходных уровнях численности активные фуражиры при необходимости мобилизуют пассивных в гнезде или около него и отводят на целевой участок. Если решение задачи требует большого количества пассивных фуражиров, к целевому участку формируется поток муравьев. Иногда активные фуражиры покидают целевой участок после формирования потока (Захаров, 1972).
Муравьи ряда видов способны основывать гигантские поселения из десятков и сотен муравейников. Организационные способности этих видов крайне велики и они являются облигатными доминантами в многовидовых сообществах муравьев (Захаров, 1991). В этом случае, территориальная стратегия играет важную роль в конкурентных взаимоотношениях между облигатными доминантами (Holldobler, Wilson, 1990).
Именно в поселениях таких видов инфраструктура приобретает дефинитивный облик. Огромные кормовые участки облигатных доми-нантов требуют соразмерного контингента активных и пассивных фуражиров. Мобилизация из гнезда становится неэффективной, и возникает необходимость вынесения места мобилизации из гнезда на территорию. Также появляются задачи, требующие постоянного пребывания пассивных фуражиров на кормовом участке. При этом и количество активных фуражиров возрастает настолько, что появляется необходимость регламентировать их перемещения по кормовому участку. При этом активные фуражиры способны действовать самостоятельно и в ряде случаев игнорируют элементы инфраструктуры (Huber, 1965). Т.е. дефинитивная инфраструктура в основном наполнена пассивными фуражирами, и именно их деятельность в первую очередь регламентируется и координируется инфраструктурой. Пассивный фуражир покидает гнездо через выход, преодолевает определенный путь по заданному маршруту, совершает действие на удаленном участке и возвращается в гнездо. Очевидно предположение, что воздействие на выход, маршрут, удаленный участок или самого пассивного фуражира может служить основой для территориальной стратегии. Конкретный тип инфраструктуры зависит от степени модифицированности указанных компонентов. Разнообразие инфраструктур очень велико и скорее напоминает многомерный континуум, нежели набор дискретных форм. Тем не менее, характерные архетипы инфраструктур иногда встречаются в чистом виде. При этом каждая территориальная стратегия, лежащая в основе этих архетипов позволяет муравьям достигать статуса облигатных доминантов.
ТИПЫ ИНФРАСТРУКТУР
Тоннельный
Чем ближе выход из гнезда находится к удаленному участку, тем проще пассивному фуражиру проделать свой путь и тем удобнее активным фуражирам проводить мобилизацию. Если переместить выход из гнезда ближе к удаленному участку деятельность пассивных фуражиров значительно упростится. Реализуется это с помощью тоннелей. Под поверхностью от гнезда к удаленному участку прокладывается ход, снабженный выходами. Фуражиры покидают гнездо по тоннелям и выходят на поверхность в непосредственной близости от удаленного участка (рис. 1). При этом прокладывание сети тоннелей — достаточно трудоемкое занятие, и чем больше диаметр тоннеля, тем нелинейно дороже его прокладывание и обслуживание. Поэтому эффективнее разветвленная сеть тоннелей небольшого диаметра с многочисленными выходами на поверхность (Захаров, Томпсон, 1998; Zakharov, Porter, 1995). На рис. 2 изображен фрагмент тоннельной системы поселения Solenopsis invicta, одного из ярких но-
®
Рис. 2. Фрагмент тоннельной системы поселения муравьев Solenopsis invicta (по: Захаров, 1998): а — основные гнезда, б — выходы из тоннелей, в — тоннели.
в
сителей тоннельного типа инфраструктуры. Хорошо видна высокая плотность тоннелей и насыщенность их выходами. Под каждым выходом расположена узловая камера, к которой привязан контингент фуражиров. Размер узловой камеры и контингента зависит от интенсивности использования участка возле выхода. В узловых камерах активные фуражиры мобилизуют пассивных, в этих камерах поначалу складывается добыча. Замкнутое пространство тоннелей и узловых камер во многом схоже с гнездом. Муравьям, осуществляющим эстафетную передачу пищи и межгнездовой обмен, нет надобности выходить на поверхность, и им не приходится преодолевать психологический барьер "выхода из гнезда". Поскольку тоннельные системы соседних гнезд соединены, то отдельные отрезки тоннелей и узловые камеры потенциально доступны для использования муравьями из разных семей.
Дорожный
Если совместить все треки пассивных фуражиров определенной территории в общую магистраль, ведущую от гнезда по направлению к удаленным участкам, значительно упростится ориентирование пассивных фуражиров, а большая плотность муравьев на магистралях сможет служить базой для мобилизации. Этот вариант реализуется муравьями путем прокладывания посто
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.