ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2008, том 69, № 6, с. 403-427
УДК 593.311:575.86:591.492.2:591.492.35:591.166.52:591.463.11
ТИП ОРТОНЕКТИДА (ORTHONECTIDA): СТРОЕНИЕ, БИОЛОГИЯ, ПОЛОЖЕНИЕ В СИСТЕМЕ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
© 2008 г. Г. С. Слшсарев
С.-Петербургский государственный ун-т, биолого-почвенный факультет, кафедра зоологии беспозвоночных
119034 С.-Петербург, Университетская наб., 7-9 e-mail: slyusarev@hotmail.com Поступила в редакцию 18.06.2007 г.
Получены новые данные по строению ресничных клеток, половой поры, формированию кутикулы, строению спермия и строению плазмодия ортонектид. Ресничные клетки образуют однорядный эпителиальный слой с интердигитацией клеток, который подостлан межклеточным матриксом, однако формируемая матриксом базальная пластинка не сплошная. Показано наличие настоящей мышечной системы у ортонектид, состоящей из наружных кольцевых и внутренних продольных мышц. В расположении кольцевых мышц у Intoshia linei, Rhopalura litoralis и Rhopalura philinae обнаруживается метамерия, согласованная с метамерией покровов: кольцевые мышцы залегают под кольцами нересничных клеток. Продольные мышцы образуют у разных видов от четырех до шести стволов, расположенных билатеральносимметрично, без элементов радиальной симметрии. Мышечная система ортонектид обеспечивает изгибание тела при совершении поворотов в ходе ресничной локомоции, а также используется в процессах размножения: при копуляции, для выталкивания клеток генитальной поры, спермиев и личинок. В эмбриональном развитии формированию мышечных стволов предшествует стадия сплошного слоя презумптивных миобластов на границе наружного и внутреннего слоя клеток. Описан многоклеточный рецептор у половых особей ортонектид. Обнаружение мышечной системы и многоклеточного рецептора свидетельствует о наличии нервной системы у ортонектид. Вблизи от переднего конца ресничных особей обнаружена группа клеток, потенциально составляющих нервный узел. Кутикула ортонектид микровиллярного типа, напоминает кутикулу Annelida. Анализ строения половых особей ортонектид и дициемид показывает, что ортонектиды и дициемиды - два самостоятельных, филогенетически не связанных между собой типа животных (тип Orthonectida и тип Dicyemida), занимающих совершенно разное положение на филогенетическом древе Metazoa. Получены новые данные по строению и биологии плазмодия ортонектид. Описан механизм выхода ортонектид из хозяев, показано, что половые особи не самостоятельно покидают хозяина, перемещаясь через его ткани, а перемещаются по отросткам плазмодия, которые прорастают через ткани хозяина и контактируют с внешней средой. Показано, что плазмодий покрыт двумя мембранами. Подтверждено наличие многочисленных ядер плазмодия. Полученные данные свидетельствуют о паразитарной природе плазмодия ортонектид. Жизненный цикл ортонектид включает в себя чередование полового, бесполого и партеногенетического размножений и может быть охарактеризован как сочетание метагенеза и гетерогонии. Для обозначения жизненного цикла ортонектид предлагается термин метагетерогония. По совокупности морфологических признаков ортонектиды должны быть помещены в состав Spiralia.
Впервые ортонектиды (Orthonectida) были описаны и исследованы еще в 1877 г. французским зоологом Жиаром (Giard, 1877), но и по прошествии более 100 лет продолжают оставаться загадочной и одной из самых малоизученных групп животных. Положение Orthonectida в системе Metazoa совершенно не понятно, равно как и неясны их филогенетические связи. Традиционно ортонектид в ранге класса (кл. Orthonectida) наряду с классом Dicyemida включают в состав типа Meso-zoa. Однако вопрос о филогенетических связях между Dicyemida и Orthonectida остается открытым. Родство этих двух таксонов давно вызывает сомнение исследователей, тем не менее их продолжают рассматривать в составе единого типа или как два отдельных типа, но находящихся на одном
уровне организации (Малахов, 1990; Ruppert et al., 2004; Adl et al., 2005). Ярким подтверждением сложившейся ситуации служит и то, что в самых последних учебниках (Brusca R., Brusca G., 2003) ортонектид относят к типам с неясным филогенетическим положением ("phyla of uncertain affinity") и не рассматривают их филогенетические связи.
Ортонектиды, как и дициемиды, исключительно паразитическая группа организмов. В качестве хозяев они используют широкий круг морских беспозвоночных (плоские черви, немертины, полихе-ты, моллюски, иглокожие, асцидии). Жизненный цикл ортонектид включает паразитическую плаз-модиальную фазу, в которой развиваются и созревают свободноживущие половые особи. Покинув хозяина, во внешней среде самцы и самки копули-
руют. Личинки формируются внутри материнского организма и, выйдя из него, заражают нового хозяина.
Ортонектид принято считать крайне просто организованными животными с ресничным типом локомоции, лишенными нервной, осморегулятор-ной, пищеварительной и настоящей мышечной систем. Ряд исследователей относят ортонектид к организмам, вообще не имеющим настоящих тканей и стоящих на одном уровне организации с губками и плакозоа (Westheide, Rieger, 1996; Brusca R., Brusca G., 2003; Ruppert et al., 2004; Adl et al., 2005; Sperielle..., 1996), т.е. к числу самых примитивных многоклеточных. В то же время остается непонятным, исходная ли эта простота или она является следствием упрощения, обусловленного их паразитическим образом жизни.
Проведенные относительно недавно молекулярные исследования не внесли ясности в проблему филогенетических связей ортонектид и дицие-мид (Hanelt et al., 1996; Pawlowski et al., 1996, Shmidt-Rhaesa, 2003). Так, при формализованном клади-стическом анализе, основанном на совокупности морфологических и молекулярных признаков (Winnepenninckx et al., 1998; Zrzavy et al., 1998), ор-тонектиды рассматриваются с равной вероятностью и как наиболее примитивные многоклеточные родственные дициемидам, и как сестринская группа Triploblastica.
Оригинальных работ, посвященных собственно ортонектидам, совсем немного - 29. И только 13 посвящено описанию их строения, а в 7 приводятся данные по их биологии. В то же время нет ни одного сколько-нибудь значимого учебника по зоологии или крупной сводки, так или иначе затрагивающих филогению таксонов высокого ранга или проблемы возникновения многоклеточности, где бы ни упоминались и не рассматривались ортонек-тиды. Это позволяет считать ортонектид одной из ключевых групп в понимании процесса становления многоклеточности.
Согласно традиционной точке зрения плазмодий - это паразитическая стадия жизненного цикла ортонектид (Giard, 1877, 1878, 1879, 1880; Metschnikoff, 1881, и др.). В то же время, по мнению Козлова (Kozloff, 1992, 1994, 1997), плазмодий ортонектид является модифицированной клеткой или клетками хозяина, в цитоплазме которых осуществляется пролиферация генеративных клеток и развитие эмбрионов полового поколения паразита. Характер жизненного цикла ортонектид не рассматривался в литературе, и обсуждение этого вопроса возможно лишь после решения проблемы природы плазмодия.
Полученные нами в ходе проведенных исследований новые данные позволяют вернутся к рассмотрению природы плазмодия ортонектид, ха-
рактеру жизненного цикла и положению ортонектид в системе многоклеточных.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Нами были исследованы представители четырех видов ортонектид: Intoshia variabili Aleksandrov & Sljusarev, 1992, Intoshia linei Giard, 1877, Rhopalu-ra litoralis Shtein, 1953, Rhopalura philinae Lang, 1954.
Сбор материала осуществлялся в летне-осеннее время с мая по октябрь в период c 1987 по 2006 гг. Сборы проводили на Белом, Баренцевом и Северном морях.
Ортонектида I. variabili (Aleksandrov & Sljusarev, 1992) паразитирует в турбеллярии Macrorhynchus crocea (O. Fabricius, 1826) (Plathelminthes: Kalypto-rhynchia). Турбеллярий собирали на Белом море, в районе Морской Биологической станции СПбГУ. Ортонектида I. linei (Giard, 1877) паразитирует в гетеронемертинах Lineus rubber, L. viridis (Muller, 1774) (Nemertina: Enopla: Heteronemertea). Ортонектида I. linei была собрана нами в 1987, 1990, 19992003 гг. на Баренцевом море в районе пос. Дальние Зеленцы (69°07' с. ш. и 36°05' в. д.). Ортонектида Rh. litoralis (Shtein, 1953) паразитирует в гастропо-де Onoba oculeas (Gould, 1841) (Gastropoda: Littorini-formes). Моллюски собраны нами в 1999-2001 гг. на Баренцевом море. Ортонектида Rh. philinae (Lang, 1954) паразитирует в моллюске Philine sca-bra L. (Opistobranchia: Philinidae). Хозяева были собраны в 1992-1993 гг. в Северном море в проливе Каттегат и Скагеррак.
Для получения живых ортонектид зараженных хозяев помещали в чашки Петри. Вышедших в воду половых особей использовали для фиксаций и прижизненных наблюдений. Последние проводили с помощью бинокуляров МБС-9 и МБС-10. Ресничные клетки половых особей выявляли методом импрегнации серебром. Фотографии живых ортонектид получены на микроскопе Reichert Poly-var и Leica TCS SP с применением интерференционного и фазового контрастов.
Для изучения тонкого строения ортонектид применяли традиционные методы трансмиссионной и сканирующей электронной микроскопии. Полутонкие и ультратонкие срезы изготавливали на ультратоме Reichert-Jung Ultracut E или OM U3. Срезы просматривали на электронных микроскопах JEOL JEM 100SX в лаборатории Клеточной биологии и анатомии Зоологического института университета Копенгагена, Дания, Hitachi H500H в Центральной лаборатории электронной микроскопии университета Южного Иллинойса, США и JEOL JEM 100SX, Leo CX 100 кафедры биологии факультета естественных наук университета Милана, Италия.
Для изучения топографии расположения мускульных стволов у ортонектид использовали метод выывления мышечного F-актина окрашиванием радомин-фаллоидином. Для этого ортонектид фиксировали фиксатором Стефанини, переводили в PBS, после чего следовала инкубация в течение 40 мин в родамин-фаллоидине (Molecula Probes Inc., R-415), разведенном на PBS в соотношении 1:20. Препараты заключали в глицерол-фенилендиа-мин, что предотвращало их выцветание при освещении ультрафиолетом. Препараты просматривали и ф
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.