ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2013, том 53, № 1, с. 87-95
УДК 597.553.2.591.5
ТИП РЕОРЕАКЦИИ РАННЕЙ МОЛОДИ НЕРКИ ONCORHYNCHUS NERKA В РЕКЕ ОЗЕРНАЯ И ОЗЕРЕ КУРИЛЬСКОЕ
© 2013 г. Д. С. Павлов, А. О. Звездин, В. В. Костин
Институт проблем экологии и эволюции РАН — ИПЭЭ, Москва E-mail: zvezdichkir@mail.ru Поступила в редакцию 24.08.2012 г.
Представлены результаты экспериментального исследования реореакции ранней молоди нерки On-corhynchus nerka из разных пространственных группировок (денатантные и контранатантные мигранты; особи, обитающие в заливах и закрытом прибрежье реки; молодь из прибрежья озера), проведённого в воде реки, вытекающей из озера, и в воде ручья, впадающего в озеро. Показано, что ре-ореакция (тип реореакции) является одним из поведенческих механизмов осуществления нагульной миграции ранней молоди нерки. У контранатантных мигрантов, достигших нагульного озера, сохраняется положительный тип реореакции, что способствует выходу молоди из зоны изъятия стока и предотвращению выноса молоди в реку в ночные часы при ухудшении условий ориентации. Молодь, перемещённая в воду втекающего в озеро ручья, проявляет резко отрицательный тип реореакции, что способствует её быстрому скату в озеро на нагул. В воде двух водотоков (вытекающего из озера и впадающего в него) наблюдается такой тип реореакции, который обеспечивает миграцию молоди нерки в основной для неё нагульный водоём — оз. Курильское.
Ключевые слова: Oncorhynchus nerka, нерка, молодь, покатная миграция, контранатантная миграция, реореакция, тип реореакции.
DOI: 10.7868/S0042875213010104
Пресноводный период жизни молоди нерки Oncorhynchus nerka длится от одного до трёх лет и протекает преимущественно в озёрах (Raleigh, 1967; Hensleigh, Hendry, 1998), где она находит оптимальные кормовые условия. У ряда популяций, в том числе и у нерки бассейна р. Озерная (Бугаев и др., 2009), большая часть нерестилищ расположена непосредственно в озёрах, но при этом достаточно велика доля рыб, нерестящихся в притоках озёр и в вытекающих из них реках. Это могут быть как крупные водотоки, так и небольшие ручьи и ключи, в том числе второго порядка (впадающие в притоки озёр и в вытекающие из них реки). Поэтому важным этапом жизненного цикла для молоди нерки становится достижение нагульного водоёма. Происходит это путём миграции как вверх, так и вниз по течению. В результате в водоёмах образуются пространственные группировки молоди. В р. Озерная, вытекающей из оз. Курильское, зарегистрированы следующие группировки нерки в возрасте 0+: рыбы, скатывающиеся вниз по течению (денатантные мигранты) и поднимающиеся вверх по течению (контра-натантные мигранты); особи, обитающие в заливах и закрытом прибрежье реки, и другие. То есть одновременно в реке присутствуют как мигрирующие (в разных направлениях), так и немигриру-
ющие группировки рыб (Павлов и др., 2010а; Кириллова, Павлов, 2011).
В зарубежной литературе отмечены генетически обусловленные направленные реакции на течение личинок нерки, только что вышедших из грунта (Hensleigh, Hendry, 1998). Показано, что большинство личинок из притока озера перемещаются вниз по течению (Hensleigh, Hendry, 1998), а личинки из вытекающей реки — преимущественно против течения (Raleigh, 1967). Однако генетическая направленность перемещения рыб не может объяснить, как рыбы достигают нагульного водоёма, если в ходе миграции необходимо поменять направление своего движения относительно течения. Так, например, ранняя молодь нерки может сначала скатываться из небольших ручьёв в вытекающую из озера реку и затем по ней, двигаясь против течения, подниматься в нагульный водоём. Считают, что в таком случае ориентиром может служить запах озёрной воды. На это указывают эксперименты, выполненные в U-образном лабиринте, в котором опытная молодь предпочитала отсек с озёрной водой, а не с колодезной или водопроводной (Bodznick, 1978). Однако аттрактивная реакция молоди на озёрную воду не объясняет все наблюдаемые в естественной обстановке особенности поведения молоди нерки, в частности, покатную
Рис. 1. Карта-схема района проведения исследования. Обозначения: — направление течения, (*) — места проведения экспериментов, РУЗ — рыбоучётное заграждение; (•) — места отлова: 1 — покатников, 2 — рыб из дневных и ночных прибрежных скоплений, 3 — контранатантных мигрантов, 4 — рыб из литорали озера.
миграцию части молоди, обитающей в вытекающей из озера реке (McCart, 1967; Павлов и др., 2010а; Кириллова, Павлов, 2011).
В осуществлении нагульной и покатной миграций нерки участвуют разнообразные поведенческие механизмы, одним из которых, несомненно, является реореакция — отношение рыб к течению. Эта реакция включает в себя помимо ориентационной и локомоторной компонент ещё и мотивационную составляющую (Pavlov et al., 2010; Павлов и др., 2011), которая связана с выбором рыбами направления движения относительно течения или в сохранении ими стационарного положения в потоке. Одним из показателей, позволяющих оценить мотивационную составляющую и направление миграции, является проявляемый рыбами тип реореакции.
Тип реореакции — это предпочитаемый характер движения особи относительно направления течения. Он может быть положительным (ПТР) — рыба движется против течения; статическим, или нейтральным (СТР), — особь сопротивляется сносу потоком и сохраняет своё положение относительно неподвижных ориентиров; отрицательным (ОТР) — рыба перемещается вниз по течению (Павлов и др., 2010б, 2010в, 2011; Pavlov et al., 2010).
Цель работы — выявить тип реореакции ранней молоди нерки из разных пространственно-временных группировок в связи с её нагульными перемещениями.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Работа выполнена в верхнем течении р. Озерная и в оз. Курильское в районе истока р. Озерная (на базе пункта КамчатНИРО, расположенного на территории Государственного природного заказника федерального значения "Южно-Камчатский") в июне—июле 2011 г. Для экспериментов использовали молодь нерки из четырёх пространственно-временных группировок, описанных ранее (Павлов и др., 2010а; Кириллова, Павлов, 2011): денатантных мигрантов (покатников), контранатантных мигрантов, молодь из речного прибрежья и из литорали озера (рис. 1). Де-натантных мигрантов отлавливали во время их покатной миграции ихтиопланктонными конусными сетями на стрежне реки ночью на расстоянии 550 м от истока. Контранатантных мигрантов ловили в прибрежье у истока реки; скорость течения в месте отлова составляла 0.25—0.90 м/с. В прибрежье реки молодь отлавливали сетью Кина-лёва и мокрым сачком в дневные и ночные часы на участке с многочисленными заливами, где концентрировалась молодь. Скорость течений,
б
1 2 3 4 5 6 7 8 9
б
10
11
а
а
Рис. 2. Схема установки "рыбоход": 1 — 11 — отсеки установки, отсек 6 — стартовый; а, б — соответственно постоянные и временные заградительные сетки (ограждают стартовый отсек на период акклимации рыб), — направление течения.
преимущественно ветровых, в них не превышала 0.1 м/с. Рыбы из дневных и ночных прибрежных скоплений в экспериментах использованы как отдельные группы. В озере молодь отлавливали в дневное время сетями Киналёва и мокрым сачком на литорали на расстоянии около 400 м от истока р. Озерная. Здесь нерка в возрасте 0+ держалась многочисленными стаями у уреза воды либо двигалась вдоль береговой линии против течения от истока р. Озерная. Скорость течения варьировала в пределах от 2 до 10 см/с, течение в основном было направлено к истоку реки. Ночью на литорали мы не видели ни одного сеголетка нерки. Измерения скорости потока проводили при помощи акустического доплеровского портативного ручного измерителя скорости течения ADV FlowTracker.
После отлова всех рыб в течение суток содержали в садках, установленных непосредственно в том водотоке, где затем проводили эксперименты с данной группой рыб.
Эксперименты выполнены в двух водотоках — в р. Озерная, вытекающей из оз. Курильское, и в ручье Золотой ключ, впадающем в озеро (рис. 1). В этих водотоках, вблизи садков для отловленных рыб, были размещены две одинаковые гидродинамические установки (рыбоходы) для определения типа реореакции размером 2.0 х 0.4 м, состоявшие из 11 отсеков (40 х 16 см, с шириной проходов 7 см) каждая (рис. 2). Все опыты выполнены при двух уровнях освещённости: дневной (десятки тыс. лк) и ночной (<1 лк). Скорость течения в проходах между отсеками составляла 14 см/с, а в самих отсеках была различной — от указанной величины в проходах и до нуля в углах отсеков.
Методика исследований соответствовала использованной нами ранее (Pavlov et al., 2010; Павлов и др., 2011), с некоторыми модификациями. В стартовый отсек, предварительно изолированный сетками, помещали группу из 20 особей. Первые 10 мин продолжалась их адаптация к условиям опыта без течения, вторые 10 мин — с течением. Далее сетки стартового отсека медленно убирали, чтобы предотвратить испуг рыб. Длительность эксперимента составляла 1 ч. После
этого подсчитывали число рыб в каждом отсеке, затем их отлавливали и измеряли длину тела по Смитту (АС). В работе использованы сеголетки нерки АС 23—46 мм (1000 экз.). Всего проведено 50 опытов.
Для статистической оценки различий использовали ¿-критерий Стьюдента, критерий Стью-дента для долей и критерий х2.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Поведение рыб
Река Озерная. В садке денатантные и контрана-тантные мигранты и рыбы из дневных прибрежных скоплений (группы по 150 особей) держались плотными стаями у верхней по течению стенки садка, ориентированными против потока. Молодь нерки из ночных прибрежных скоплений и литорали озера в садке держалась разрозненными скоплениями.
В установке покатники находились преимущественно у самого дна. Во время адаптации в стартовом отсеке рыбохода они скапливались у нижней по течению временной заградительной сетки. После начала эксперимента они устремлялись в места с минимальным течением — в углы отсеков и к нижней по течению заградительной сетке установки. В стартовом отсеке контранатантные мигранты во время адаптации, как и покатники, держались стаей у верхнего по течению прохода. После откры
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.