ЭКОЛОГИЯ, 2004, № 5, с. 366-374
УДК 574.3:599.323.4:591.363
ТИПЫ ОНТОГЕНЕЗА И ТЕРРИТОРИАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ
МЕЛКИХ ГРЫЗУНОВ
© 2004 г. К. В. Маклаков, Г. В. Оленев, Ф. В. Кряжимский
Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 Поступила в редакцию 08.10.2003 г..
Выявлены различия в средних размерах индивидуальных участков у мелких грызунов в зависимости от типа онтогенеза и пола. Описана динамика изменений пространственной структуры популяций в течение сезона размножения.
Ключевые слова: мелкие грызуны, тип онтогенеза, индивидуальный участок.
Популяционная структура и динамика численности как показатели состояния популяции разных видов животных (Межжерин и др., 2002) тесно связаны с изменениями популяционной пространственной структуры. Пространственная структура популяций выражается в закономерном размещении особей и их группировок по отношению к определенным элементам ландшафта и друг к другу, отражая свойственный виду тип использования территории. Закономерное размещение особей в пространстве лежит в основе всех форм нормальной жизнедеятельности популяций. Прежде всего оно определяет наиболее эффективное использование ресурсов среды - кормовых, защитных, микроклиматических и др. Кроме того, пространственная структурированность популяций служит основой устойчивого поддержания необходимого уровня внутривидовых (внутрипопуляционных) контактов между особями (Шилов, 1977).
Конкретные формы пространственного размещения животных на протяжении различных сезонов и в разные годы могут заметно меняться в зависимости от условий среды. Например, показано, что величина участков обитания зависит от размеров тела (МаеКаЪ, 1963; Дольник, 1993, 1995), обилия корма (Нагез1аё, Виппе1, 1979; Кряжимский, 1992; Добринский и др., 1994), плотности населения (Окулова и др., 1971), а также ряда других факторов. Кроме того, принадлежность особей к различным внутрипопуляционным группам, играющим разные роли в интегральном отклике популяционной системы на состояние среды, должна выражаться и в характере использования ими территории. Ярким проявлением структурной неоднородности популяций мелких млекопитающих является наличие альтернатив-
ных путей онтогенетического развития у грызунов (Оленев, 2002).
Настоящая работа посвящена выяснению значения принадлежности к тому или иному типу онтогенеза мелких грызунов в формировании пространственной структуры их населения, в частности в определении величины участков обитания этих животных.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Методологической основой работы послужила концепция функционального подхода (Оленев, 1981, 1989, 2002), которая состоит в том, что при выделении внутрипопуляционных группировок (структурных единиц) в качестве основного критерия принимается функциональное состояние, связанное со спецификой роста, развития, репродуктивного состояния, функциональное единство особей в группах, соответствующих одному из двух путей онтогенеза. На этой основе была предложена схема выделения трех основных физиологических функциональных группировок (ФФГ), представленная на рис. 1. Каждую группировку составляют особи нескольких когорт, связанные функциональным единством в воспроизводстве популяции.
Первый тип онтогенетического развития. Монофазный рост. Сеголетки, размножающиеся в год своего рождения (ФФГ-3). Зверьки быстро созревают и размножаются, гибнут обычно еще до зимы текущего года.
Второй тип онтогенетического развития. Первая фаза. Сеголетки, неразмножающиеся в год своего рождения (ФФГ-2). После короткого периода роста в первой фазе зверьки прекращают расти и развиваться, оставаясь в "законсервированном" состоянии, сопровождающемся снижением
I путь
Одна фаза Масса тела, г. |
30
20
II путь 1-я фаза 2-я <
10
30
120 250
400
Возраст, дни
Рис. 1. Схема двух путей онтогенетического развития мышевидных грызунов.
интенсивности процессов обмена, до весны следующего года.
Вторая фаза. Перезимовавшие особи (ФФГ-1, бывшая ФФГ-2). Большинство из них размножается, чему предшествуют весенний бурный рост и созревание, наступающие после зимней паузы.
Одно из главных преимуществ функционального подхода - возможность работы с "чистыми" внутрипопуляционными группировками, которые объединены определенной функциональной ролью в воспроизводстве популяции. Подобные группировки хорошо выделяются, в результате чего анализ становится достаточно простым, удобным и логически оправданным.
Функциональный подход успешно использовался при проведении широкого спектра популя-ционных исследований. Так, было показано, что у грызунов, демонстрирующих разные пути онтогенетического развития, четко различаются изменения возрастных маркеров во времени (Оле-нев, 1989), а также уровень метаболизма, скорость старения и продолжительность жизни (Оленев, 1981, 1991). Продемонстрирована специфика животных разных путей онтогенетического развития на тканевом и биохимическом уровнях (Гуляева, Оленев, 1979; Оленев и др., 1983); отмечены различия в радиорезистентности (Оленев, Григоркина, 1998), интенсивности накопления тяжелых металлов и степени их токсического действия (Безель, Оленев, 1989). При этом часто различия оказывались столь очевидными, что не требовалось подробного доказательства их статистической достоверности.
Основной материал данной работы был собран Г.В. Оленевым на стационарном участке облавливаемой площадью 1.5 га, расположенном на мысе оз. Большой Ишкуль в Ильменском государственном заповеднике (Южный Урал). Мониторинговые исследования населения грызунов, в том числе рыжей полевки (Clethrionomys glareolus
Schreber, 1780), были начаты в 1975 г. и продолжаются в настоящее время. Кроме того, анализировались данные по красной полевке (Clethrionomys rutilus Pall, 1779), собранные Ф.В. Кряжимским, Ю.М. Малафеевым и Л.Н. Добринским в 1978 г. на участке мечения размером 1.13 га, расположенном в пойме р. Хадыта-Яха (Южный Ямал).
При проведении работы использовали как традиционные, так и оригинальные подходы и методы полевых и экспериментальных исследований. Основным способом сбора данных по пространственному размещению грызунов был метод мечения и повторных отловов - так называемый CMR-метод (Petrusewicz, Hansson, 1975). В качестве оценки численности использовали общее количество пойманных, т.е. минимальное число живущих на участке особей. Для реконструкции конфигурации и оценки площади участков обитания полевок по координатам их поимок применяли метод гармонической средней (Dixon, Chapman, 1980; Маклаков, 1998; Маклаков, Кря-жимский, 2002). В случае однократной поимки животного размер его участка оценивали по сферической модели с центром в точке поимки и радиусом, равным расстоянию до соседних ловушек: 8 м - на Южном Ямале и 10 м - на Южном Урале (рис. 2).
Для анализа роли разных функциональных групп в формировании пространственной организации населения рыжей полевки на Южном Урале были выбраны четыре года, наиболее контрастные по наблюдаемой картине: 1975 г. - необычно засушливый, аномальный по структуре населения рыжей полевки сезон; 1976 г. - сезон, в котором численность и структура населения восстанавливались после этой аномалии; 1977 г. - типичный сезон высокой численности и 1981 г. - типичный сезон низкой численности.
Рис. 2. Карта индивидуальных участков рыжих полевок в начале августа в разные по плотности населения годы.
Май Июль Сентябрь Ноябрь Май Июль Сентябрь Ноябрь
ФФГ-1 ФФГ-3 ФФГ-2 ФФГ-1 ФФГ-3 ^-ФФГ-2
Рис. 3. Динамика плотности (площадная диаграмма) и средних размеров индивидуальных участков (графики) у рыжих полевок различного функционального состояния на оз. Ишкуль.
КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СТРУКТУРЫ И ЧИСЛЕННОСТИ НАСЕЛЕНИЯ РЫЖЕЙ ПОЛЕВКИ НА ЮЖНОМ УРАЛЕ В АНАЛИЗИРУЕМЫЙ ПЕРИОД
Уже в начале июля 1975 г. под воздействием засухи размножение перезимовавших зверьков прекратилось, а сеголетки вообще не участвовали в размножении. Родителями всех сеголеток
были только перезимовавшие животные. Таким образом, в 1975 г. особи, принадлежащие к ФФГ-3, вообще не встречались (рис. 3)
Следующий после депрессии 1976 г. по погодным условиям был близок к норме и в целом (несмотря на некоторый рост численности после 1975 г.) характеризовался низкой относительной численностью - 23 особи на 100 ловушек в сутки (в среднем за сезон размножения). Прирост чис-
ленности в основном происходил за счет размножения перезимовавших самок. При этом самки принесли по 5-6 пометов против обычных 3-4, прожив до 16 месяцев. Несмотря на то, что единичные перезимовавшие самки встречались вплоть до октября, большая часть особей из ФФГ-1 (в основном самцы) исчезла к концу июля (см. рис. 3). Во время сезона размножения перезимовавшие самки скрещивались с перезимовавшими самцами лишь до середины лета, до их элиминации. После этого оставшиеся взрослые самки оплодотворялись в основном самцами-сеголетками первых когорт (ФФГ-3), т.е. наблюдался возрастной кросс. Самки, родившиеся в начале сезона, почти не размножались. Самцы, принадлежавшие к ФФГ-3, почти сразу после своего появления (с середины лета) могли беспрепятственно расселяться, занимая освободившуюся после исчезновения перезимовавших животных территорию и выполняя, как это было указано выше, их функцию.
В 1977 г. среднесезонные относительные значения численности составили 34.5 особи на 100 ловушек в сутки, а на участке мечения максимальная численность составила 52 особи на 1 га (см. рис. 3). Животные ФФГ-1 были достаточно разнородны по происхождению (в ее составе имелись представители всех пяти когорт прошлого года рождения). Как самцы, так и самки данной группировки после созревания в этот год имели максимальную массу тела (33.7 г). В этой же группировке отмечалась и самая короткая продолжительность жизни отдельных когорт (Оленев, 1982). Достаточно большая доля (70% в июне) сеголеток размножалась и составила ФФГ-3 (Оленев, 2002).
Наибольшая за весь 1981 г. сентябрьская плотность населения достигала всего 10 особей на 1 га. На протяжении летнего сезона были представлены все три группы, но в очень малых количествах (см. рис. 3).
ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РА
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.