УДК 599.539.4:591.5
ТОНАЛЬНЫЕ СИГНАЛЫ БЕЛУХ (DELPHINAPTERUS LEUCAS) МЯГОСТРОВСКОГО СТАДА (БЕЛОЕ МОРЕ, ОНЕЖСКИЙ ЗАЛИВ)
© 2012 г. Е. М. Панова1, Р. А. Беликов2, А. В. Агафонов2, В. М. Белькович2
1 Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, Москва 119992, Россия 2 Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН, Москва 117997, Россия e-mail: baralginsp@yandex.ru Поступила в редакцию 07.11.2010 г.
Проанализированы тональные (свистовые) сигналы белух мягостровского стада, зарегистрированные в летнем скоплении в районе островов Роганка—Голый Сосновец—Мягостров (Онежский залив, Белое море). Предлагаемая классификация основана на частотно-временных характеристиках и характере частотной модуляции сигналов. Каталог тональных сигналов включает высокочастотные (34 типа), низкочастотные (11 типов) и составные (2 типа) сигналы, причем наиболее распространенными являются два типа низкочастотных тональных сигналов: (1) короткие (0.12 с), имеющие нисходяще-восходящий частотный контур, и (2) более продолжительные (0.94 с), состоящие из последовательностей коротких нисходяще-восходящих по форме частотного контура элементов. Тональные сигналы могут быть как стереотипными, так и вариабельными, в последнем случае изменчивости подвержена в первую очередь характера их частотной модуляции. Сравнение тональных сигналов белух соловецкого и мягостровского стад выявило их базовое сходство. Наиболее общими для двух стад являются низкочастотные тональные сигналы, менее сходны высокочастотные тональные сигналы. Категория составных тональных сигналов специфична для белух мягостров-ского стада.
Ключевые слова: белуха Delphinapterus leucas, тональные сигналы (свисты).
Белуха (Delphinapterus leucas) обладает богатым вокальным репертуаром, включающим как тональные, так и импульсные звуки, однако наиболее разнообразными и составляющими большую часть репертуара являются тональные сигналы, или свисты (Sjare, Smith, 1986; Faucher, 1988; Karlsen et al., 2002; Беликов, Белькович, 2006). Сравнение акустической сигнализации белух разных популяций (Faucher, 1988; Karlsen et al., 2002; Беликов, Белькович, 2006) выявило ряд различий, которые могут свидетельствовать об ее меж-популяционной изменчивости. Однако вопрос о внутрипопуляционной изменчивости вокальных репертуаров, т.е. различий акустической сигнализации в пределах одной популяции, остается открытым.
Многолетние исследования беломорской популяции белух показали, что в летние месяцы самки и неполовозрелые особи концентрируются в определенных акваториях. Здесь происходят роды, а с приходом самцов — спаривание, что позволило назвать эти скопления "репродуктивными". Самки и детеныши одного скопления, а также посещающие его самцы формируют локальное стадо (Белькович, 2002). Всего в Белом море установлено 8 мест таких скоплений и, соответственно, 8 локальных стад (Андрианов и др., 2009).
Такая дискретность распределения беломорской белухи представляется очень удобной для исследования внутрипопуляционной изменчивости ее акустической сигнализации. Однако новейшие результаты исследования структуры соловецкого репродуктивного скопления (о-в Большой Соловецкий) методом фотоидентификации показали, что, хотя некоторые животные наблюдаются в данном скоплении постоянно, большая часть идентифицированных животных посещает его в течение только одного летнего сезона или с перерывом в несколько лет (Чернецкий и др., 2011). Таким образом, местонахождение части животных соловецкого скопления неизвестно, а значит вопрос о стабильности состава локального стада остается до конца не выясненным. В этой связи исследование внутрипопуляционной изменчивости акустической сигнализации беломорской белухи приобретает новое содержание, становясь ключом к понимаю внутрипопуляционной структуры этого вида, т.к. наличие/отсутствие специфики акустических репертуаров разных локальных стад может являться косвенным свидетельством стабильности/изменчивости их состава.
Первым этапом решения этого вопроса является описание вокальных репертуаров локальных стад, проведенное по единой схеме. В моногра-
фии Бельковича и Щекотова (1990) детальному анализу была подвергнута акустическая активность белух жижгинского локального стада во время поисково-охотничьего поведения. Однако в этой работе классификация акустических сигналов проводилась исключительно на основе аудиторного анализа, а анализ спектрограмм выступал лишь в качестве дополнительного этапа верификации уже созданной классификации сигналов. Значительно позже (Беликов, Белькович, 2006) начались работы по созданию объективной классификации, базирующейся на просмотре спектрограмм и классификации сигналов на основе их частотно-временных параметров. Объектом исследования при этом были белухи соловецкого локального стада в период образования ими репродуктивного скопления у мыса Белужий (о-в Большой Соловецкий). Наша работа посвящена исследованию акустической сигнализации белух другого стада, — мягостровского — пребывающего в летний сезон в районе о-вов Роганка—Голый Сосновец—Мягостров (Онежский залив). Здесь мы приводим описание только тональных сигналов (свистов), наиболее многочисленных и разнообразных в репертуаре белух. Характеризуясь достаточно простой физической структурой, они представляются весьма удобными для сравнительного анализа.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материал для описания тональных сигналов белух мягостровского стада был собран в 2006 г. в районе о-ва Мягостров (64°23' с.ш.; 35°55' в.д.), в 2008 и 2009 гг. — в районе островов Роганка-Го-лый Сосновец (64°24' с.ш.; 35°49' в.д.), Онежский залив, Белое море. В среднем на акватории наблюдали единовременно 7-12 особей разных возрастов, максимально — 48.
Каждое место проведения работ было оборудовано стационарным наблюдательным пунктом, оснащенным подводным акустическим комплексом. Комплекс включал в себя сферический гидрофон со встроенным предусилителем, соединенным коаксиальным кабелем с блоком фантомного питания и динамиком для непрерывного прослушивания акватории. Акустические сигналы регистрировались на видеокамеру (с синхронной видеозаписью поведения животных) и ноутбук. Частота дискретизации цифровой аудиозаписи 48 кГц обеспечивала полосу пропускания сигнала в диапазоне 0.02—24 кГц. За три сезона работ собрано более 80 ч аудиозаписей, содержащих несколько десятков тысяч акустических сигналов белух.
Обработка аудиоматериала проводилась в программе Adobe Audition 1.5 (Adobe Systems) и Syrinx 2.1 (разработчик Джон Берт (John Burt), Корнель-ский университет) при следующих установочных
параметрах сонограммы: размер блока быстрого преобразования Фурье (FFT) 512 точек, весовая функция Хемминга. Из всего массива аудиозаписей отбирали тональные сигналы, или свисты, — непрерывные узкополосные звуки с гармонической структурой (Herman, Tavolga, 1980). Некоторые из них могли содержать нелинейные феномены, такие как частотные скачки, шум и боковые частоты. Последние образуются за счет амплитудной модуляции звуковой волны, из-за чего на сонограмме выше и ниже частоты основного тона на расстоянии, равном частоте амплитудной модуляции, возникают дополнительные частотные полосы.
Классификация тональных сигналов на типы проводилась на основании характера частотной модуляции с учетом их абсолютных частотно-временных параметров (Беликов, Белькович, 2006, 2006а; Belikov, Belkovich, 2007). У отобранных 687 сигналов наилучшего качества измерялись следующие параметры: длительность, начальная, конечная, минимальная и максимальная частоты основного тона, доминантная частота. Для сигналов с выраженной частотной модуляцией подсчитывались количество экстремумов, для фрагментированных сигналов — количество фрагментов. В программе Statistica 6.0 (StatSoft Inc. 1984—2001) по измеренным параметрам были вычислены средние значения.
При описании типов сигналов наравне с термином "частотная модуляция" мы, вслед за некоторыми другими исследователями акустической коммуникации китообразных (Марков, 1993; Че-чина и др., 2010), будем пользоваться понятием "частотный контур", под которым подразумевается контур частоты основного тона, отображаемый на динамической спектрограмме при указанных выше установочных параметрах.
Репертуар тональных сигналов белух мягост-ровского стада сравнили с ранее описанным (Беликов, Белькович, 2006) репертуаром соловецкого стада. Использование литературных данных не позволяет применять методы математической статистики, поэтому сравнение в данной работе носит оценочный характер.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Каталог тональных сигналов. Результаты измерения частотно-временных параметров тональных сигналов позволили разделить данную категорию сигналов на три группы. Установлено, что распределение частот тональных сигналов является бимодальным: сигналы в частотной полосе 4.5—5.5 кГц встречаются реже, чем сигналы с частотами основного тона выше или ниже границы этого диапазона. Поэтому мы разделили тональные сигналы на высокочастотные (с частотой основного тона выше 5.0 кГц) и низкочастотные
(частота основного тона ниже 5.0 кГц). Отдельно выделены "составные" сигналы, являющиеся стабильным сочетанием высоко- и низкочастотного тональных сигналов. Средняя длительность тональных сигналов варьирует от 0.08 до 1.79 с. Большая часть тональных сигналов имеет простую форму частотного контура: уплощенную, слегка изломанную или плоскую (по крайней мере, на протяжении большей части сигнала).
Высокочастотные тональные сигналы (ВЧТ) разделены на 34 типа. Их параметры даны в табл. 1, спектрограммы приведены на рис. 1 и 2. Средняя длительность ВЧТ 0.11—1.79 с, но наиболее часты сигналы длительностью 1.2—1.5 с.
Низкочастотные тональные сигналы (НЧТ) разделены на 11 типов. Внутри типа, в зависимости от степени изменчивости сигналов, выделено до 5 подтипов. Измеренные параметры типов и подтипов приведены в табл. 2, спектрограммы представлены на рис. 3, 4 и 5. В целом, НЧТ короче высокочастотных: длительность НЧТ всех типов, кроме одного (НЧТ 7), в среднем 0.5 с.
Составные тональные сигналы (СТ) представляют собой устойчивое сочетание двух следующий друг за др
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.