БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2015, № 2, с. 14-22
БИОЛОГИЯ, МОРФОЛОГИЯ И СИСТЕМАТИКА ГИДРОБИОНТОВ
УДК 595.121-146.4/146.5
ТОНКОЕ СТРОЕНИЕ КОПУЛЯТИВНОГО АППАРАТА Nippotaenia mogurndae Yamaguti et Miyato, 1940 (Cestoda, Nippotaeniidea)
© 2015 г. Ж. В. Корнева*, Н. М. Пронин**
*Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail: janetta@ibiw.yaroslavl.ru **Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН, 670047г. Улан-Удэ, ул. Сахьяновой, 6 Поступила в редакцию 20.12.2013 г.
Методом трансмиссионной электронной микроскопии изучено тонкое строение копулятивного аппарата Nippotaenia mogurndae Yamaguti et Miyato. Описаны строение сумки цирруса и полового атриума, ультраструктурная организация половых протоков копулятивного аппарата, а также одноклеточных предстательных желез, локализованных в сумке цирруса. На поверхности эпителия атриума наблюдаются трубчатые и конусовидные микротрихии, аналогичные тегументальным мик-ротрихиям. Установлено отсутствие микротрихий на апикальной поверхности эпителия цирруса и вагины, а также увеличение количества слоев подстилающей мускулатуры у этих протоков по сравнению с другими отделами копулятивного аппарата. На основании особенностей строения копулятив-ных аппаратов, а также поведения и биологии N. mogurndae сделан вывод о возможности перекрестного оплодотворения за счет активной подвижности отделившихся от стробилы члеников с развитыми половыми комплексами и не сформированной маткой. Приведен сравнительный анализ особенностей строения копулятивных аппаратов и их вооружения у цестод из различных отрядов.
Ключевые слова: Cestoda, Nippotaenia mogurndae, половая система, копулятивный аппарат, ультраструктура.
Б01: 10.7868/80320965215020096
ВВЕДЕНИЕ
Работы по изучению половой системы охватывают далеко не все отряды цестод. Большинство исследований по ультраструктуре копулятивных аппаратов и протоков репродуктивной системы выполнены на представителях цестод отр. Сус1о-рЬуШёеа [5, 13-15, 17, 30, 32, 33, 39]. Работы по исследованию тонкой структуры других более примитивных отрядов цестод единичны: изучены представители отр. СагуорИуШёеа [6, 7, 25], 8ра&е-Ьо&тёеа [26, 38] и Рго1еосерИаИёеа [10, 16, 36]. Есть данные по нескольким видам, которые теперь относятся к отр. Бо^юсерИаШёеа [12, 24, 37] и Эь рИуПоЬо&шёеа [22, 23].
Отряд №рро1аеппёеа — своеобразные цестоды, прикрепительный аппарат которых представляет собой апикальную присоску, захватывающую участок кишечника хозяина и удерживающую его за счет сокращения мощного кольцевого сфинктера (рис. 1а). Отряд представлен единственным семейством, включающим один род, состоящий из двух видов. Изучение ультраструктурной организации некоторых отделов половой системы и процесса формирования матки у Шрро1аета то-
gurndae начато В.Г. Давыдовым и Ж.В. Корневой ранее [11, 31].
Цель исследования — изучение тонкого строения мужского и женского копулятивных аппаратов N. mogurndae для сравнительного анализа ультраструктуры репродуктивной системы у цестод разных таксонов и выявления магистральных путей ее развития.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Шрро1аета mogurndae Уаша§иИ е! М1уа1о, 1940 (Се81оёа, №рро!аеппёеа) извлекали из кишечника ротана-головешки — РегеоМш glehni Dybowski, 1877, отловленного в оз. Карасиное в долине р. Селенга Иволгинского района Республики Бурятия, поскольку ротан, как вид-вселенец, распространился в Байкальском регионе [27, 28]. Фиксировали целых паразитов, а также половозрелых члеников, отделившихся от стробилы.
Для электронно-микроскопических исследований фиксацию проводили 2.5%-ным глутаро-вым альдегидом на какодилатном буфере при рН 7.4, дофиксировали 1%-ным OsO4 на том же буфере и подвергали дегидратации в спиртах воз-
растающей концентрации и ацетоне. В процессе дегидратации материал контрастировали 1%-ным раствором уранилацетата в 70о-ном спирте в течение 12 ч. Затем объекты пропитывали, заливали в аралдит и полимеризовали последовательно 1 сут при температуре 36°C и 2 сут — при 60°C. Ультратонкие срезы толщиной 60—90 нм получали на ультрамикротоме Leica, помещали на бленды, контрастировали свинцом по Рейнольдсу и просматривали в трансмиссионном электронном микроскопе JEM-1011. Идентификацию отделов половой системы проводили на полутонких срезах, окрашенных 1%-ным метиленовым синим.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Копулятивный аппарат Nippotaenia mogurndae состоит из сумки цирруса, вагины и полового атриума (рис. 1б), которые полностью сформированы как в последнем членике прикрепленного паразита, так и в отделившихся члениках, которые активно передвигаются в кишечнике хозяина подобно самостоятельным организмам.
Сумка цирруса. Сумка цирруса N. mogurndae снаружи ограничена четырьмя-пятью слоями разнонаправленных мышечных волокон. Между се-мяизвергательным каналом и наружной мышечной стенкой сумки цирруса располагаются некрупные мышечные волокна с сократимыми фибриллами, принадлежащие отдельным мышечным клеткам, от которых отходят многочисленные уплощенные цитоплазматические отростки. Кроме того, отростки, заполняющие сумку цирруса, образованы мышечными клетками кольцевой мускулатуры семяизвергательного канала и наружного мышечного слоя сумки цирруса. Эти отростки располагаются параллельно друг другу, образуя толстые стопки, не содержат ни миофибрилл, ни клеточных органоидов, в их цитоплазме наблюдаются в основном элементы цитоскелета. В цитоплазме мышечных отростков накапливаются ли-пидные включения (рис. 2а и 2б).
При входе в бурсу цирруса семяпровод расширяется и образует некрупный семенной пузырек, в стенке которого наблюдаются расширенные цистерны шероховатого эндоплазматического рети-кулума (ШЭПР). Мышечный слой, окружающий семенной пузырек, становится толще, чем у семяпровода, и прикрепляется к базальному матриксу многочисленными полудесмосомами, что обеспечивает способность к сокращению семенного пузырька и порционный выход половых продуктов.
Клетки предстательных желез в сумке цирруса немногочисленны, однако в зависимости от функционального состояния в них могут наблюдаться активные синтетические процессы и хорошо развитый ШЭПР, расширенные цистерны которого могут достигать 2 мкм в длину и 1 мкм в
Рис. 1. Схематическое изображение Nippotaenia то-gurndae: а — общий вид паразита, б — копулятивный аппарат; А — полость полового атриума, В — полость вагины, М — мышечные слои, Мк — мышечная клетка, Мт — микротрихии, П — предстательная железа, Ск — семяизвергательный канал, СП — семенной пузырек, Ц — циррус.
ширину. Отростки предстательных желез наполнены мелкими электронно-плотными секреторными гранулами округлой или палочковидной формы (до 0.4 мкм). Концевые отделы железистых протоков по периферии укреплены микротрубочками. Большинство выходов секрета предстательных желез локализовано в дистальном отделе семя-извергательного канала и в проксимальном отделе цирруса, которые различаются незначительно (рис. 2а и 2в—2г).
Семяизвергательный канал ограничен снаружи базальным матриксом и одним-двумя слоями кольцевой мускулатуры, которые крепятся к мат-риксу полудесмосомами. Эпителий семяизверга-тельного канала морфологически различается на протяжении своей длины (рис. 2г—2е и За—3в). В проксимальной части эпителий несет на поверхности длинные ветвящиеся складки с утолщения-
Рис. 2. Мужской копулятивный аппарат Nippotaenia mogurndae (трансмиссионный электронный микроскоп): а — сумка цирруса, заполненная стопками отростков мышечных клеток (обозначены стрелками) и клетками предстательных желез (обозначены двойной стрелкой), б — наружный мышечный слой сумки цирруса (обозначен стрелкой), отграничивающий ее от окружающих тканей, в — клетки предстательной железы в сумке цирруса, г — проток предстательной железы (обозначен стрелкой) в средней части семяизвергательного канала, д, е — соответственно проксимальная и ди-стальная части семяизвергательного канала, ж — циррус (врезка: группа базальных инвагинаций в эпителии цирруса); Л — липиды, Э — эпителий полового протока, ЭР — эндоплазматический ретикулюм, Я — ядро. Остальные обозначения, как на рис. 1.
ми на концах (рис. 2д и 3а). В цитоплазме присутствуют ядра и наблюдаются немногочисленные вакуоли. В средней части семяизвергательного канала эпителий выглядит сильно вакуолизиро-ванным и изрезанным инвагинациями. На его поверхности находятся многочисленные ламел-лы, имеющие разную толщину и соединенные
друг с другом анастомозами. Ядра локализуются либо в толще эпителиального слоя, либо в полости канала, соединяясь с эпителиальным слоем цитоплазматическими "мостиками" (рис. 2г и 3б). По мере приближения к дистальному концу выходы секрета предстательных желез становятся единичными. Увеличивается толщина слоя коль-
Рис. 3. Схема строения семяизвергательного канала и цирруса Шрро1аета mogurndae: а, б — эпителий соответственно проксимальной и средней частей семяизвергательного канала, в — эпителий дистальной части семяизвергательного канала (слева) и цирруса (справа). Базальный матрикс обозначен стрелками. Остальные обозначения, как на рис. 1 и 2.
цевой мускулатуры, а также толщина и вакуолизация эпителиального слоя (рис. 2е и 3в (слева)).
Циррус по своему ультратонкому строению фактически не отличается от проксимального отдела семяизвергательного канала. На апикальной поверхности эпителия микротрихии отсутствуют; ламеллы укорачиваются и утолщаются; эпителиальный слой сильно вакуолизирован (рис. 2ж). В проксимальной части цирруса локализуются немногочисленные выходы предстательных желез. На базальной поверхности эпителиального пласта наблюдаются узкие инвагинации, иногда располагающиеся параллельно друг другу на одинаковом расстоянии и достигающие 2.5 мкм (рис. 2ж (врезка) и 3в (справа)).
Вагина. На апикальной поверхности эпителия вагины N. mogurndae, как и у цирруса, наблюдаются многочисленные длинные выросты и отсутствуют микротрихии. Женский половой проток окружен несколькими слоями разнонаправленных мышечных волокон (рис. 4а). Эпителий, выстилающий проток, в толще слоя содержит ядра и может достигать в э
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.