научная статья по теме ТОПИЧЕСКИЕ ГРУППИРОВКИ МОЛЛЮСКОВ В ОЗЕРАХ ОСТРОВА БОЛЬШОЙ СОЛОВЕЦКИЙ (СОЛОВЕЦКИЙ АРХИПЕЛАГ, БЕЛОЕ МОРЕ, СЕВЕРО-ЗАПАД РОССИИ) Биология

Текст научной статьи на тему «ТОПИЧЕСКИЕ ГРУППИРОВКИ МОЛЛЮСКОВ В ОЗЕРАХ ОСТРОВА БОЛЬШОЙ СОЛОВЕЦКИЙ (СОЛОВЕЦКИЙ АРХИПЕЛАГ, БЕЛОЕ МОРЕ, СЕВЕРО-ЗАПАД РОССИИ)»

БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2009, № 2, с. 79-89

УДК 594.1

ТОПИЧЕСКИЕ ГРУППИРОВКИ МОЛЛЮСКОВ В ОЗЕРАХ ОСТРОВА БОЛЬШОЙ СОЛОВЕЦКИЙ (СОЛОВЕЦКИЙ АРХИПЕЛАГ, БЕЛОЕ МОРЕ, СЕВЕРО-ЗАПАД РОССИИ)

© 2009 г. Ю. В. Беспалая, И. Н. Болотов, Н. А. Зубрий

Институт экологических проблем Севера УрО РАН, 163000 Архангельск, наб. Северной Двины, 23 e-mail: inepras@yandex.ru Поступила в редакцию 29.04.2008 г.

Изучены топические группировки моллюсков в 13 озерах о. Большой Соловецкий. Обнаружено 20 видов и 14 родов моллюсков. С наибольшей вероятностью выделяется пять классов топических группировок моллюсков, насчитывающих от 12 до 19 видов. Все они приурочены к литорали до глубин 3.2 м. В глубоководной зоне озер с максимальными глубинами до 10-30 м и илистыми грунтами моллюски не отмечены. Для каждого из классов топических группировок характерен специфичный набор из доминирующих одного-трех видов. Это можно рассматривать как эффект компенсации обедненного видового разнообразия повышением плотности поселений отдельных видов, типичный для островных сообществ. Для 10 видов моллюсков выявлена достоверная приуроченность к определенному типу местообитаний.

Ключевые слова: Соловецкие острова, озера, водные моллюски, видовое разнообразие, топическое распределение.

ВВЕДЕНИЕ

Оценка состояния видового разнообразия входит в число приоритетных направлений исследований Российской академии наук. Данные по видовому разнообразию разных таксономических групп представляют собой удобный материал для различных экологических, биогеографических, палеогеографических и эволюционных обобщений [26, 27]. Большой интерес для таких работ представляют моллюски, играющие существенную роль в наземных и водных экосистемах [8, 14].

Цель работы - изучение закономерностей формирования топических группировок моллюсков в условиях островных озер таежной зоны Европейского Севера. В задачи работы входило выделение наиболее типичных классов топических группировок моллюсков, оценка их видового состава и разнообразия, а также анализ экологических условий местообитаний.

В качестве модельной территории выбран Большой Соловецкий остров - самый крупный по площади в пределах европейской тайги. Соловецкие острова, как и район Белого моря в целом, отличаются сложной четвертичной историей. Наземные биоценозы здесь начали формироваться только в конце аллереда (—10-11 тыс. лет назад) после деградации поздневалдайского покровного оледенения и сброса вод приледниковых подпруд-ных озер, уровень которых >60 м [4, 6].

Первые сведения о видовом составе моллюсков в озерах Соловецких островов получены A.A. За-хваткиным [11, 12]. Результаты комплексных исследований зообентоса в 1965-1966 гг. приведены в работе Г.Е. Новосельцева и В.И. Попченко [19]. Имеется сообщение по фауне моллюсков этого района [2].

Для островных экосистем характерно сниженное таксономическое разнообразие, что связано с действием комплекса палеогеографических и современных экологических факторов [31]. Обеднение биоты закономерно отражается на структуре сообществ, причем имеется ряд компенсационных механизмов, которые позволяют устойчивым сообществам сформироваться в условиях низкого видового разнообразия [27]. Основываясь на перечисленных данных, авторы предполагают, что для топических группировок моллюсков в озерах Большого Соловецкого острова будет характерно малое видовое разнообразие на фоне очень высокого обилия отдельных доминирующих видов (преимущественно из сем. Euglesidae).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Соловецкий архипелаг расположен в устьевой части Онежского залива Белого моря на расстоянии 20-30 км от материка. Территория архипелага располагается в пределах северной тайги. Климат

/ - I

' .г ^ кг- , X

У

. ч

• 4

1

1

о. Анзер (4.47)

о. Большой Соловецкий (11.63)

11. *12 5 4

12 2

2

г» 4е Л '

13

9

о. Большая Муксалма (0.54)

V лш

о. Малая Муксалма (1.54)

«

9

л V

о. Большой Заяцкий

Пр \

о. Малый Заяцкий

Рис. 1. Карта-схема отбора проб озер Соловецких островов: 1 - Банное, 2 - Биосадское, 3 - Валдай, 4 - Варваринское, 5 - Красноармейское, 6 - Красное Большое, 7 - Лесное, 8 - Лобское Большое, 9 - Лобское Западное, 10 - Орлово Круглое, 11 - Перт Нижний, 12 - Перт Средний, 13 - Святое. В скобках приведено значение озерности (%) крупных островов.

переходный от морского к континентальному. Среднегодовая температура воздуха 1.4°С, средняя температура июля 13.3°С, января -9.6°С. Остров Большой Соловецкий - наиболее крупный из островов архипелага (рис. 1). Его гидрографическая сеть лишена рек и представлена озерами, которые соединены короткими протоками или каналами, а иногда вообще не имеют стока. Озерность острова достигает 11.4%, здесь сосредоточено 90% всех озер архипелага [28].

Исследования выполняли в июне-августе 2005 г. На карте острова случайным методом выбраны 13 озер (Банное, Биосадское, Валдай, Варварин-ское, Красноармейское, Красное Большое, Лесное, Лобское Большое, Лобское Западное, Орлово Круглое, Перт Нижний, Перт Средний и Святое), в которых и отобрали пробы (рис. 1). Площадь изученных озер варьировала от 0.02 до 2.74 км2, средняя глубина - от 2.8 до 10.9 м, максимальная -от 4.9 до 23.2 м. К литорали в исследованных озерах можно отнести узкую полосу вдоль побережья

глубиной до 2-3 м, причем сублитораль здесь выражена нечетко [19]. Зона профундали, занимающая основную часть площади озерных котловин (до 90-98% всей площади дна), представлена илистыми грунтами жидкой консистенции от темно-коричневого до темно-зеленого цветов с примесью детрита [5]. Озера относятся к гидрокарбонатно-на-триевому типу. Средняя величина общей минерализации воды 25-30 мг/л, жесткости - 0.4 мг-экв/л. Озера бедны биогенными веществами, большинство из них относятся к категории олиготрофных водоемов.

Пробы отбирали случайным методом. При отборе количественных проб использовали дночер-патель Экмана-Берджа (1/40 м2). Качественные пробы в прибрежной части водоемов собирали сачком. Пробы промывали с использованием гидробиологического сита (размер ячеи 0.56 мм). Моллюсков фиксировали 96%-ным спиртом, который через сутки заменяли на 70%-ный [9, 16, 17]. Отобрано 92 качественных и 117 количественных

проб. Общий объем материала 3459 экз. моллюсков. В месте отбора каждой пробы измеряли глубину с точностью до 0.1 м (мерной рейкой на глубинах до 0.5 м и эхолотом на более глубоких участках) и определяли характер грунта. Грунты подразделяли на пять качественных категорий: илы, заиленные песчаные, заиленные валунно-песчаные, песчаные и валунно-песчаные. Для каждой пробы отмечали также наличие растительных остатков и зарослей высшей водной растительности.

Материал из проб просматривали с помощью стереоскопического микроскопа МБС-10. Моллюсков, выбранных из каждой пробы, помещали в отдельную коллекционную банку с этикеткой, заливая их 70%-ным этиловым спиртом. При определении моллюсков использовали таблицы Я.И. Старобогатова [20, 21].

Под топической группировкой авторы понимают группу видов моллюсков, заселяющих один и тот же биотоп (местообитание). Для достоверной классификации топических группировок моллюсков провели кластерный анализ массива данных по их видовому составу и обилию в конкретных пробах. Использован метод ^-средних [29, 30], расчеты проведены в программе Statistica v. 6.1. В итоге каждый из выделенных классов топических группировок включает набор гидробиологических проб со сходным видовым составом и обилием моллюсков.

При проведении анализа из-за специфики алгоритма расчетов исключены 98 проб (47% общего числа), в которых моллюски отсутствовали (группа "пустые" пробы). Размерность массива данных составила 111 проб. Расстояния между пробами вычисляли в евклидовой метрике. Для улучшения структуры данных, в частности нивелирования вклада редких видов, использовали струнную трансформацию (chord transformation) исходных данных следующего вида [30]:

Уi

У

j = 1

где Уу - показатель обилия у-го вида в г'-й пробе (г = (1...и), у = (1...^)).

Поиск оптимального количества классов для подразделения исходной выборки осуществляли путем сопоставления классификаций, полученных при различном заданном числе классов (к). Задача сформулирована следующим образом: выделить максимальное количество классов топических группировок при сохранении высокого уровня достоверности различий между ними по результатам тестирования методом однофакторного дисперсионного анализа [7]. Перебор разных вариантов числа классов проводили последовательно, начиная с к = 2. В итоге остановились на классификации при к = 5, поскольку дальнейшее увеличение числа

классов привело к снижению достоверности различий между ними.

Для каждого из классов топических группировок, выделенных в результате кластерного анализа, проведен расчет и усреднение данных по обилию видов моллюсков, определение числа видов - среднего и общего, видового богатства и доминирования - основных показателей для оценки видового разнообразия. Относительное обилие видов рассчитано как доля особей в выборке. Если относительное обилие вида в составе группировки >10%, то его относили к доминирующим. По количественным пробам определена также плотность поселений моллюсков. Видовое богатство топических группировок моллюсков определяли, используя расчетный метод разрежения (rarefaction) с последующим построением и анализом графиков [32], доминирование - индекс Бергера-Паркера, который представляет собой долю наиболее обильного вида [18]. Для средних показателей числа видов, плотности поселений моллюсков и индекса Бергера-Паркера рассчитаны статистические показатели - стандартное отклонение и размах вариации (минимальное и максимальное значения). В качестве теста для оценки достоверности различий между всеми выделенными классами группировок применяли однофакторный дисперсионный анализ [7].

Для характеристики местообитаний выделенных классов топических группировок моллюсков, а также местообитаний, не заселенных ими (группа "пустых" проб), для каждого класса анализировали долевое соотношение проб (%) по характеру и уровню заиления грунта, наличию растительных остатков и з

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком