ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2007, том 57, № 6, с. 673-683
ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ (ПСИХИЧЕСКОЙ) ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА
УДК 612.821.6+612.822.3+612.014.423+8437
ТРАЕКТОРИИ СМЕЩЕНИЯ ПО МОЗГУ ЧЕЛОВЕКА ДИПОЛЬНЫХ ИСТОЧНИКОВ ЗРИТЕЛЬНЫХ ВЫЗВАННЫХ ПОТЕНЦИАЛОВ
© 2007 г. Е. С. Михайлова, А. В. Жила, А. В. Славуцкая, М.А. Куликов, И. А. Шевелев
Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН, Москва
e-mail: shevelev2@mail.ru Поступила в редакцию 28.03.2007 г. Принята в печать 18.06.2007 г.
У 18 человек регистрировали в 34 отведениях зрительные вызванные потенциалы мозга на изображения набора горизонтальных и вертикальных линий или крестов. Затем решением обратной задачи ЭЭГ динамически (с шагом 1 мс) с помощью двухдипольной сферической модели локализовали дипольные токовые источники волн N1, Р1 и N2. У всех испытуемых в затылочных долях мозга обнаружено достоверное смещение диполей волн вызванного потенциала по преимущественно дугообразным траекториям (75.8% случаев). Длительность траекторий (в среднем около 25 мс) характеризовалась незначительной межиндивидуальной вариабельностью и не зависела от типа стимула и фазы вызванного потенциала. Между первой и второй траекториями эквивалентных токовых диполей (на 110-120-й миллисекунде после начала стимула) обнаружен типичный (85% случаев) "скачок" координат диполя, который проявляется в его быстром, резком и достоверном медиальном смещении. Обсуждается возможное значение этих данных для понимания динамики и кинетики обработки локальных признаков изображения в зрительной коре человека.
Ключевые слова: зрительный вызванный потенциал, зрительная кора, локализация, признаки зрительного образа, траектория, человек, эквивалентный токовый диполь.
Trajectories of Shifting of Dipole Sources of Visual Evoked Potentials
over the Human Brain
E. S. Mikhailova, A. V. Zhila, A. V. Slavutskaya, M. A. Kulikov, I. A. Shevelev
Institute of Higher Nervous Activity and Neurophysiology, Russian Academy of Sciences, Moscov
e-mail: shevelev2@mail.ru
Dynamic study of 3D localization of the equivalent current dipole (ECD) sources of visual evoked potentials (EP) in the human brain was performed in 18 healthy subjects using a two-dipole model. Dipole tracing was performed for relatively early EP components (N1, Р1, and N2) with 1-ms step. The analysis confirmed localization of these ECDs mainly in the right occipital cortex and revealed their successive shift over this area in the anterior-medial direction and then backwards in all subjects during generation of the EP components. Typically, some successive arch-like trajectories of the shift were revealed (75.8%); their duration was relatively standard (about 25 ms) and did not depend on the stimulus shape and EP phase. Between the 1st and the 2nd trajectories (110-120 ms after the stimulus onset) a jump in ECD coordinates in the medial direction was found in 85% of cases. Possible significance of the findings for the insight into dynamic topography of the visual feature processing in the human brain is discussed.
Key words: visual evoked potential, equivalent current dipole, dipole tracing, human, localization, trajectory, timing, feature processing, visual cortex.
Динамическое исследование пространственно распределенных функций мозга человека по критерию его электрической активности приобретает все большую актуальность. Связано это с двумя обстоятельствами. Во-первых, нейрофизиологическое изучение мозга человека существенно отстает по глубине и
полноте от такого же анализа функций и механизмов работы мозга животных, что естественно и связано с проблемами этического и методического характера. Во-вторых, интенсификацию и углубление фундаментальных исследований мозга человека настоятельно диктуют острые потребности практики (меди-
цина, оптимизация операторской деятельности и создание нейрокомпьютерных интерфейсов).
В конце прошлого века возникла и получила развитие совокупность технически сложных методов визуализации активности мозга, позволяющих оценить пространственное распределение, динамику и кинетику его активации (см. обзоры [7, 13, 24, 25]). Информативность, пространственное и временное разрешение и степень опосредованности сведений о работе мозга, даваемых этими методами, различны. В связи с этим принципиально важен выбор метода нейровизуализации, адекватный анализируемой функции.
В электроэнцефалографических исследованиях широкое распространение получил метод трехмерной локализации в мозге эквивалентных токовых диполей (ЭТД). Присущее ему высокое пространственное и временное разрешение обусловило применение этого метода в медицине, позволяя выявить структуры, являющиеся источником патологической активности [17, 23]. В фундаментальной нейрофизиологии этот метод используется для локализации генераторов волн вызванного потенциала (ВП) [3, 9, 10, 12, 18-20, 26, 27], источников альфа-ритма ЭЭГ [1-3, 5, 8]. Его эффективность продемонстрирована в работах с совмещением результатов дипольных расчетов с данными структурного и функционального картирования мозга по магнитно-резонансной томографии (МРТ), функциональной томографии (фМРТ), позитронно-эмисси-онной томографии (ПЭТ) и по непосредственным электрофизиологическим критериям [1, 2, 5, 8, 12, 17, 23, 26, 27].
Математический аппарат дипольного анализа сводится к решению обратной задачи ЭЭГ. Суть ее в том, что по данным распределения потенциального поля на поверхности скальпа вычисляется локализация дипольных источников этой активности. Локализация источника (или источников) считается правильной, если полученная модель с вероятностью более 95% описывает реальное распределение потенциала по коре. Существующие ограничения этого метода описаны в ряде публикаций [3, 9, 14, 16, 21].
Следует заметить, что исследование смещения диполей в мозге, т.е. метод "движущихся диполей" ("dipole tracing") [16], впоследствии был практически вытеснен методом "фиксированных диполей" [25]. Однако именно первый из них представляется адекватным для изуче-
ния динамики активации разных отделов зрительной системы человека с высоким (до 1 мс) временным разрешением. Кроме того, возможность совмещения данных трассирования диполей с индивидуальными данными МРТ мозга, продемонстрированная на больных людях [23] и на здоровых испытуемых [1, 2, 5, 6], позволяет "привязать" эту динамику к определенным корковым структурам, что принципиально важно для оценки динамической топографии процесса. Нам удалось обнаружить только одну работу, в которой по критерию магнито-энцефалографии (МЭГ) с достаточно высоким временным разрешением (5 мс) исследована динамика активации зрительной коры человека при восприятии простых иллюзорных фигур [15].
Конкретной задачей нашей работы стало исследование динамической трехмерной локализации дипольных источников компонентов зрительного ВП (N1, Р1 и N2) при предъявлении человеку изображений полосок и крестов. В зрительном мире фрагменты линий и их пересечения являются базисными признаками большинства объектов, однако сведения о точной локализации в мозге человека механизмов, ответственных за их детектирование, ограничены. Ранее нами были выявлены различия во временны х и амплитудных характеристиках, а также в региональной специфичности зрительных ВП при предъявлении человеку этих изображений [6]. Локализация в мозге дипольных источников компонентов этих ВП была оценена лишь в статике [5]. Между тем динамические данные важны для оценки роли разных зон коры в выделении признаков изображения. Поэтому в настоящей работе мы исследовали показатели трехмерного смещения по мозгу диполей ВП: форму траектории смещения, ее координаты и протяженность во времени и пространстве.
МЕТОДИКА
Регистрация ЭЭГ. Электрофизиологическое исследование проведено с 18 взрослыми (18-21 год) здоровыми испытуемыми обоего пола (9 мужчин и 9 женщин) с нормальным зрением и ведущим правым глазом. Во всех случаях получено этическое согласие испытуемых на участие в оплачиваемых экспериментах. Проводили 34-канальную регистрацию ЭЭГ мозга по схеме 10-10% с частотой квантования сигнала 1000 Гц/канал (система "Neocortex-Pro"
фирмы "Neurobotics", Россия). В качестве индифферентного использовали правый ушной электрод. Сопротивление электродов не превышало 5 кОм. Полосу частот усилителей ограничивали сверху 100 Гц, а снизу 0.1 Гц при крутизне характеристики 12 дБ/октаву.
Стимуляция. Во время исследования испытуемые сидели в кресле в светоизолированной камере с фоновой освещенностью 6 св/м2. Расстояние от глаз испытуемого до экрана монитора высокого разрешения (Mitsubishi Diamond Pro 2070SB) составляло 70 см. На экране в случайном порядке предъявляли изображения, состоявшие из 45 горизонтальных или вертикальных полосок либо крестиков. Угловой размер всего изображения составлял 18.8 град., а его одиночного элемента (креста или полоски) -0.6 град. Средние оптические плотности стимулов были уравнены.
Инструкция. "Перед Вами на экране будут появляться разные изображения, Вы должны просто смотреть на них. Перед появлением изображения прозвучит предупредительный звуковой сигнал, сосредоточьте взор в центре экрана, где находится кружок, и не мигайте".
Временная схема эксперимента. Длительность стимула составляла около 93 мс, меж-стимульного интервала 5 ± 1 с. За 1 с до начала экспозиции стимула давали короткий предупредительный звуковой сигнал. После этого испытуемый сосредоточивал взор на фиксационной точке в центре экрана и наблюдал появляющееся изображение. Всего предъявляли 600 стимулов (по 200 предъявлений для каждого типа изображений). Длительность опыта, включая перерывы для отдыха, составляла около 1 ч.
Обработка данных. После регистрации просматривали запись ЭЭГ для исключения артефактов: наличия электромиограммы, горизонтальных или вертикальных движений глаз, идентифицируемых по электроокулограмме. Эпоха анализа ВП составляла 600 мс (100 мс предстимульного и 500 мс постстимульного периода). Усреднение ответов проводили по 4045 безартефактным ВП. Таким образом, у каждого испытуемого анализировали 12 уср
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.