МИКРОБИОЛОГИЯ, 2007, том 76, № 3, с. 390-404
= ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ СТАТЬИ
УДК 579.262.017.6
ТРАНСФОРМАЦИЯ КАРБОНАТНЫХ МИНЕРАЛОВ В ЦИАНОБАКТЕРИАЛЬНОМ МАТЕ ПРИ ЛАБОРАТОРНОМ
МОДЕЛИРОВАНИИ
© 2007 г. Л. В. Зайцева*'1, В. К. Орлеанский*, А. О. Алексеев**, Г. Т. Ушатинская***, Л. М. Герасименко*
*Институт микробиологии им. С.Н. Виноградского РАН, Москва **Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН, Пущино ***Палеонтологический институт РАН, Москва Поступила в редакцию 30.01.2006 г.
В лабораторной модели цианобактериального мата с минеральными прослоями карбонатов рассмотрена динамика трансформации кальций-магнезиального карбоната в условиях содового водоема. В результате деятельности различных организмов цианобактериального сообщества создаются условия, в которых Cа-Mg карбонатный осадок претерпевает изменения: происходит перестройка кристаллической решетки исходного карбоната, минералогический состав которого меняется в зависимости от условий, в которых находится мат. В магнезиальных кальцитах, образованных в таких низкотемпературных условиях, может проявляться зачаточное катионное упорядочивание с образованием домен доломита. Проведенные эксперименты являются подтверждением гипотезы о том, что доломит, находящийся в строматолитах, имеет вторичное происхождение и может образовываться при трансформации Са-М£ карбонатов в щелочных условиях в алкалофильном цианобакте-риальном сообществе.
Ключевые слова: цианобактерии, цианобактериальные маты, карбонаты, магнезиальные кальциты, доломиты.
В современной литературе существуют различные взгляды на природу карбонатных осадков докембрия, в том числе и на процессы формирования доломитовых строматолитов [1, 2].
В течение геологической истории установлена отчетливая эволюция доломитообразования. Ар-хей и протерозой были временем образования преимущественно доломитов - CaMg[CO3]2, а в фане-розое происходило последовательное сокращение накопления доломитов и, соответственно, увеличение доли известняков. Точное совпадение временного распределения цианобактерий и развития доломитов, равно как и фациальная сопряженность, позволяют предполагать важную роль цианобактерий в развитии последних [3].
Доломитовые осадки и породы могут формироваться в водоемах разной минерализации. В настоящее время большинство доломитов образуются в водоемах с повышенной соленостью, где развиваются цианобактериальные сообщества. Так, например, современные доломиты были найдены в осадках, подстилающих водорослевые маты в заливе Акаба в Красном море [4], где частично раз-
1 Адресат для корреспонденции (e-mail: L.Zaytseva@mait.ru).
ложившийся водорослевый материал является местом осаждения карбонатов.
Существуют различные мнения о роли микроорганизмов, в том числе и цианобактерий, на процесс образования доломитов. По одному из них [3], значительные массы генерированного ци-анобактериями органического вещества определяли специфическую геохимическую обстановку диагенеза, которая была благоприятна для осаждения магнезиальных соединений. В работе [5] представлены экспериментальные доказательства участия цианобактерии ^упвскососсш sp. в осаждении кальцита и магнезита в щелочном озере Фэитльвиль Грин Лейк. Согласно Фридман и соавт. [4] в образовании магнезиального кальцита в цианобактериальном мате в заливе Красного моря участвуют цианобактерии, которые устанавливают в мате микросреду, благоприятную для осаждения магнезиального кальцита с содержанием Mg до 40%. Такая представительная концентрация Mg может объяснять высокий уровень доломитизации строматолитовых пород в геологическом прошлом.
По мнению других авторов [6], образование морских пелоидов высокомагнезиальных кальцитов, образованных вокруг колонии бактерий, явля-
ется результатом жизнедеятельности различных бактерий, в частности, сульфатредуцирующих. Этой группе организмов в последнее время уделяют особое внимание, так как экспериментально доказано их участие в процессе доломитообразо-вания [7]. В результате жизнедеятельности суль-фидогенов используется кислород сульфатов, а образующийся сероводород или удаляется из системы, или связывается в виде нерастворимых сульфидов, что приводит к дефициту анионов и избытку катионов и магния [3]. В этих условиях магний легче образует малорастворимые карбонаты, оксигидраты или органометаллические комплексы.
Не исключено, что и метанобразующие бактерии могли принимать участие в образовании доломитов [8], так как при их росте повышается рН среды, что в целом способствует осаждению соединений кальция и магния.
Однако ряд исследователей полагают [3, 4, 9], что доломит, находящийся и в строматолитах, скорее имеет вторичное происхождение и образовывался при трансформации Ca-Mg карбонатов. Существует много доказательств того, что первичного осаждения непосредственно доломита не происходит. "Скорее всего, на стадии седиментоге-неза осаждаются карбонаты кальция и магниевые соединения, или в лучшем случае, протодоломит, а в диагенезе они преобразуются в настоящий доломит с присущей ему структурой кристаллической решетки и формой кристаллов" [3].
Тем не менее, несмотря на усиленный интерес к проблеме доломитообразования, до сих пор определенного ответа о роли цианобактериальных матов в образовании доломитов не получено.
В проведенных нами ранее опытах по моделированию цианобактериального сообщества в условиях содового водоема [9] было показано, что ощутимого процесса доломитизации в условиях активного фотосинтеза цианобактерий не происходит. Однако алкалофильные цианобактерии могут влиять на образование различных Са-Mg карбонатов, минералогия которых зависит от условий культивирования [10].
Задачей настоящей работы явилось изучение трансформации Са-Mg карбонатов в лабораторной модели алкалофильного цианобактериального мата в различных условиях с целью понимания процесса доломитового строматолитообразова-ния.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Для создания цианобактериального мата использовали альгологически чистую культуру алкалофильного штамма М1сгосо1еш chthonoplastes
(в настоящее время таксономическое положение организма ставится под сомнение, в связи с полученными данными по 168 рРНК, но в данной работе оставлено старое название), выделенного нами из цианобактериального мата содового озера Хил-ганта (Бурятия). Культура выращивалась на среде "8", рН 9.05 (т.е. в условиях, близких к условиям содового водоема), при температуре 20°С и освещении люминесцентными лампами. Состав среды "8" (г/л): КаНС03 - 16.8; КС1 - 1; КаШ3 - 2.5; К2804 - 1; MgS04 ■ 7Н20 - 0.02; СаС12 - 0.04; Бе804 - 0.01; К2НР04 - 0.2; № ЭДТА - 0.08.
Для лабораторного моделирования приготовление Ca-Mg карбонатного осадка проводилось по методике Охде и Китано [11], которая позволяет получать карбонаты из растворов с широким спектром концентраций Ca-Mg. Мы использовали следующее соотношение компонентов: 2.14 М МgС12, 0.05 M СаС12, 0.6М №С1, 0.18 M КаНС03, при котором образуются Ca-Mg-карбонаты с высоким содержанием Mg. Присутствие в растворе №С1 способствует вхождению Mg в образующиеся карбонаты [11]. Поэтому в раствор хлоридов указанных концентраций при постоянном перемешивании по каплям добавляли раствор бикарбоната натрия и оставляли на качалке на 2 сут. После отмучивания осадка получали минеральную фракцию, состоящую из 1-6-мкм глобул карбоната бинарной серии: CaC03-MgC03, с неупорядоченной структурой. Состав ее, согласно [12], с некоторой долей приближения определен как: 65% MgC03 и 35% CaC03. Помимо этих глобул в отмученной фракции присутствует некоторая часть глобул мо-ногидрокальцита (размером больше 6 мкм), что смещает общий химический состав осадка к соотношению Ca : Mg близкое 1 : 1. Преимущество такого осадка из глобул состояло в том, что они хорошо распознаваемы, и их преобразование в процессе опыта хорошо прослеживается под электронным микроскопом (рис. 1).
Для образования слоистого стратифицированного мата на поверхность выросшей в стеклянных бюксах (50 мл) цианобактериальной пленки (первоначальное количество цианобактерий - 1 г сырой биомассы) наносили 0.3 г осадка карбоната, полученного химическим путем. В результате фототаксиса живые подвижные нити цианобактерий выползают к свету на поверхность и образуют новый слой, а отмершие нити остаются на месте, формируя погребенный слой. Добавление следующего минерального слоя (0.3 г) проводили через 4 сут. В процессе создания слоистого мата осадок карбоната оказывался заключенным между слоями цианобактерий. Чтобы избежать расползания нитей цианобактерий по стенкам сосуда, бюксы обматывались черной бумагой. Таким образом,
Рис. 1. Исходный карбонатный осадок в виде глобул (а); масштабная метка 10 мкм. Элементный состав исходного осадка (б).
создавались более благоприятные условия для формирования деструкционных слоев мата.
Так как в мате, как известно, существуют три зоны: фотосинтеза, аэробной и анаэробной деструкции, для лучшего понимания, в каких слоях мата происходят те или иные преобразования минералов, опыты проводили в следующих вариантах: 1 - в аэробных условиях на свету, 2 - в аэробных условиях в темноте, 3 - в микроаэрофильных условиях в темноте, 4 - в условиях естественного высыхания. Контролем служил минеральный осадок без цианобактерий.
В опытах 1 и 2 среду обновляли каждые 3-4 сут, поскольку ее количество в бюксе было минимальным, чтобы избежать всплывания мата при активном образовании кислорода цианобактериями. В опыте 3 сосуд с матом был залит средой "8" под крышку (сверху крышку заливали расплавленным парафином) и на протяжении всего опыта находился в темноте и не открывался. В опыте 4 свежий раствор не добавляли, и мат находился в открытом сосуде. Пробы для анализа отбирали в аэробных опытах через 2 недели и 9 месяцев, в анаэробных - через 9 месяцев.
Определение содержания растворенного кислорода в опытных средах проводили в ячейке биохимического назначения объемом 1 мл амперо-метрическим датчиком с термоэлектрическим преобразователем ДКТП-02 ("Эконикс-Эксперт", Москва). Обработку результатов проводили соответствующим ему программным обеспе
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.