ЭКОЛОГИЯ, 2007, № 6, с. 476-480
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
УДК 630*181.43
ТРАНСФОРМАЦИЯ ЖИВОГО НАПОЧВЕННОГО ПОКРОВА ПОД ВОЗДЕЙСТВИЕМ ПОЖАРОВ В СОСНЯКАХ СРЕДНЕЙ СИБИРИ
© 2007 г. В. Д. Перевозникова*, Г. А. Иванова*, В. А. Иванов**, Н. М. Ковалева*
*Институт леса им. ВН. Сукачева СО РАН E-mail: geobot@ ksc. krasn. ru 660036 Красноярск, Академгородок E-mail: geobot@ksc.krasn.ru **Сибирский государственный технологический университет 660049 Красноярск, просп. Мира, 82 Поступила в редакцию 24.07.2006 г.
Ключевые слова: лесные пожары, бореальные леса, нижние ярусы, пирогенные сукцессии, мохово-лишайниковый покров, синузии.
Сосновые леса на территории Сибири широко распространены и занимают самые разнообразные местообитания. В зональных условиях сосна может выступать в качестве эдификатора на крайне разнообразных почвах - от тощих подзолов с малой емкостью поглощения до дерново-карбонатных почв, обнаруживая широкую амплитуду экологической пластичности. Распространение сосновых лесов далеко за пределы собственно лесного (бореального) климата, по-видимому, объясняется способностью сосны компенсировать неблагоприятные климатические воздействия за счет эффективного использования местных эда-фических условий, что обеспечивает сосне более широкий потенциальный климатический ареал. В этом заключается ее преимущество перед другими хвойными (Шумилова, 1962).
Основная область распространения в Сибири сосновых лесов приурочена к бассейну Ангары -ее верхнему и среднему течению, а также ее водоразделу с верховьями Подкаменной Тунгуски, Лены и Нижней Тунгуски. Типологический состав их обширен и разнообразен. Наиболее распространены сосняки с доминированием зеленых мхов, лишайников и мезоксерофитных трав.
Пожары в бореальных лесах - постоянно действующий природный фактор, который формирует их структуру и видовое разнообразие. В сосновых лесах они всегда были и остаются фактором эволюционного значения, так как эти леса находятся в режиме часто повторяющихся пожаров. Пожарный отбор, которому на протяжении многих тысячелетий подвергалась растительность сосновых лесов, способствовал выработке у сосны разнообразных адаптаций к воздействию огня и оказал существенное влияние на формирование состава и жизненных свойств экобиоморф,
видов и биотипов (Санников, 1973). Повторяемость пожаров в сосновых лесах определяется их зональным местонахождением и изолированностью ландшафта. В изученных сосняках средний межпожарный интервал составил 38.5 лет (McRae et al., 2006).
Относительно простая структура, большая амплитуда экологической пластичности и постоянно действующие пожары делают сосновые леса удобным объектом для изучения динамики после-пожарных сукцессий. Цель настоящей работы -выявить изменение видового разнообразия и структуры нижних ярусов растительности на начальном этапе пирогенной сукцесии после пожаров разной интенсивности.
Исследования проводили в подзоне средней тайги в сосняке кустарничково-лишайниково-зе-леномошном (правобережная часть р. Тогулан, впадающей в Енисей в среднем его течении). На острове, окруженном болотом, этот тип леса занимает низкую гриву, слегка вогнутую в центре, с абсолютной высотой 60 м над ур. м. Древостой разновозрастный, состав 10С, IV-V класса бонитета со средним диаметром 26 см и высотой 22 м. Состав подроста 10С, разновозрастный со средней высотой до 0.5 м, характер размещения равномерный. Подлесок редкий: Rosa acicularis, Salix caprea. Напочвенный покров дифференцирован по условиям микросреды. Общее проективное покрытие мохового покрова от 60% до 100%, доминирует Pleurozium schreberi, лишайникового -от 20% до 100%, в его составе доминируют Cladi-na arbuscula, Cl. rangiferina, Cl. stellaris. Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса от 15-20% до 40%, высота яруса - 20-35 см. Доминируют мезофитные кустарнички. В более дренированных экотопах преобладает Vaccinium vitis-
Видовой состав живого напочвенного покрова на четвертый год после низкоинтенсивного (участок 13) и высокоинтенсивного (участок 14) пожара
Пожар
Видовой состав низкоинтенсивный высокоинтенсивный
до пожара после пожара до пожара после пожара
Кустарнички и травы
Проективное покрытие, % 30-70 30-40 80 30
Средняя высота яруса, см 25 12-38 22 13-50
Vaccinium vitis-idaea СОР2 sP-coPl-2 cop3 sp-cop1 gr
V. myrtillus coPl Sp-COPi-2 sp-cop1 sol-sp
Ledum palustre sP sp gr sol un
Calamagrostis arundinacea un sol un sp-cop1 gr
Chamerion angustifolium - sp gr Мхи - sol-sp gr
Проективное покрытие, % 100 >1 100 >1
Средняя высота яруса, см 4-5 1.5-3 4-5 0.3-1.5
Pleurozium schreberi coP3 sol gr cop3 -
Dicranum polysetum sol - sol -
Polytrichum commune sol sol sol -
P. strictum un - un sol
P. piliferum sol
P. juniperinum sol
Лишайники
Проективное покрытие, % 20 - 40 -
Средняя высота яруса, см 4 - 4 -
Cladonia arbuscula sP - sP -
Cl. stellaris sol - sol -
Cl. rangiferina cop1 - cop1 -
Cl. cornuta sol - sol -
Cl. deformis un - sol -
Cl. gracilis sol - - -
Cl. uncialis - - sol -
idaea, в мезотрофных - Vaccinium myrtillis, на участках с повышенным увлажнением - Ledum palustre, Vaccinium uliginosum.
На двух одинаковых по условиям местообитания и структуре напочвенного покрова участках (200 х 200 м) были проведены экспериментальные палы с низкой (участок 13) и высокой интенсивностью горения (участок 14). Интенсивность кромки пожара рассчитывали по общепринятым методикам (Byram, 1959; Alexander, 1982). Использованы также данные Г.А. Амосова (1958) и Н.П. Курбатского (1962) по теплотворной способности некоторых видов лесных горючих материалов.
Для сопоставимости экспериментальных данных на каждом участке была разбита сеть точек
через 25 м, которые были использованы в качестве опорных для проведения геоботанических описаний и картирования живого напочвенного покрова. Обилие и проективное покрытие видов травяно-кустарничкового и мохово-лишайнико-вого ярусов учитывали глазомерно на площадках размером 2 х 2 м, привязанных к опорным точкам. На каждом участке было описано по 49 площадок. Повторные описания были сделаны в первый, второй и четвертый годы после пожара. Результаты представлены в виде электронных таблиц и картосхем напочвенного покрова.
Как важный эволюционно-экологический непериодический фактор, пожары формируют облик, среду обитания, регулируют состав и структуру природных комплексов (Санников, 1973; Фу-
ряев, 1996). Наиболее чутким и физиономически выраженным индикатором степени воздействия пожаров на экосистемы является растительность. Влияние пожаров на растительность проявляется и как прямое воздействие на фитоценозы во время пожаров, так и опосредованное через пироген-ные сукцессии.
Экологическая неоднородность нижних ярусов растительности, малозаметная под пологом древостоя, резко проявляется в послепожарных сукцессиях. В результате частых низовых пожаров, особенно в темнохвойных лесах, большие площади лесов с покровом из зеленых мхов преобразовались в длительно-производные сосняки с доминированием в напочвенном покрове разнотравья и брусники (Белов, 1963; Бузыкин, Пшеничникова, 1975; Перевозникова, 1989).
Сосновые леса многократно подвергались и подвергаются воздействию пожаров разной интенсивности и в настоящее время представляют собой сложные комплексы, которые находятся на разных этапах послепожарного восстановления. Несмотря на многообразие вариантов послепожарного восстановления, наиболее консервативным компонентом фитоценоза считается видовой состав, и на любом этапе восстановительной сукцессии можно обнаружить виды растений, характерные для коренного фитоценоза.
Формирование нижних ярусов растительности в лесных сообществах детерминировано эдифи-катором. Поэтому вполне допустимо, что видовой состав травяно-кустарничкового яруса сосняков, отражая особенности структуры древостоя, сохраняет основу мозаичности покрова и также воспроизводится после повторных низовых пожаров низкой интенсивности.
Направление послепожарного формирования живого напочвенного покрова сосняков определяет структурная организация травяно-кустар-ничкового яруса исходного (допожарного) типа леса. Разнообразие пироэкологических режимов, создавшихся после прохождения пожара, всего лишь корректирует ситуацию. Так, в сосняках разнотравной группы типов леса, отличающихся видовым богатством нижних ярусов, средне и слабо прогоревшие участки зарастают практически одинаково, сохраняя контуры допожарной мозаичности покрова, в то время как на сильно прогоревших участках очень часто формируются монодоминантные пионерные растительные группировки с доминированием кипрея или вейника (Иванова, Перевозникова, 1996; Перевозникова и др., 2005).
До пожара исходный видовой состав живого напочвенного покрова на обоих экспериментальных участках не различался, видовое разнообразие было невелико, число видов сосудистых растений не превышало 10. Видовой состав мхов так-
же беден, несколько выше видовое разнообразие эпигейных лишайников рода Cladina. Общее проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса составляло на участке 13 от 30 до 70%, а на участке 14-80% (см. таблицу). Структура напочвенного покрова на этих участках относительно однородна и представлена следующими основными синузиями: кустарничково-зеленомошная, бруснично-лишайниково-зеленомошная и брус-нично-зеленомошная. Между ними просматривались переходные бруснично-лишайниковая и ли-шайниково-зеленомошная. Эти переходные сину-зии с неясно выраженными границами носят главным образом локальный характер и чаще всего ретроспективно отражают характер последнего пожара. Соотношение растительных группировок на участках зависит от густоты и сомкнутости древесного яруса и условий увлажнения экотопа (см. рисунок, а, б).
Исследования, проведенные на следующий год после пожара, показали, что на обоих участках погибли мхи и лишайники. Изменилось сложение сохранившегося и трансформированного напочвенного покрова, заметно снизились высота и проективное покрытие кустарничков, но по характеру формирования напочвенного покрова после огневого воздействия эти участки заметно различ
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.