ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2015, том 76, № 4, с. 260-265
УДК 597.551.2.591.471
ТРЕБОВАНИЯ К МОДЕЛЬНОМУ ОБЪЕКТУ В МИКРОЭВОЛЮЦИОННЫХ ИССЛЕДОВАНИЯХ
© 2015 г. М. В. Мина
Институт биологии развития РАН 119071 Москва, ул. Вавилова, 26
e-mail: mvmina@bk.ru Поступила в редакцию 27.10.2015 г.
На примере "флоков" видов (species flocks) крупных африканских усачей рода Barbus анализируются возможности использования модельных объектов в микроэволюционных исследованиях. Отмечается, что широкие обобщения, характерные для таких исследований, часто производят без достаточных оснований. Экстраполяция результатов изучения модельного объекта правомерна лишь в пределах множества объектов, обладающих общими с модельным существенными свойствами. Какие свойства существенны - определяется задачей исследования. Само по себе сходство объектов, возникшее в результате их независимой эволюции, не доказывает сходства путей и механизмов эволюции. Если объекты различаются по существенным свойствам, то экстраполяция результатов изучения одного из них на другой опасна, поскольку может привести к ошибочному решению и, кроме того, способствует утрате интереса к проверке альтернативных гипотез.
СУТЬ ПРОБЛЕМЫ
Использование модельного объекта в биологических исследованиях основано на предположении, что существует множество сходных по существенным свойствам и потому сравнимых объектов, и модельный объект входит в состав этого множества, в силу чего результаты его изучения могут быть экстраполированы на другие объекты, слагающие множество. Модельный объект отличается от прочих членов множества тем, что лучше изучен, потому что удобен для изучения, и/или потому, что его изучали дольше и интенсивнее, чем другие.
Поскольку разнообразие организмов огромно и невозможно детально изучить все, исследование модельных объектов неизбежно, и эффективность этого подхода доказана всей историей биологии. Можно привести длинный список модельных объектов (дрозофила, белая мышь и т.д.), используемых в генетике, эмбриологии, физиологии и других экспериментальных науках. Тот же, по сути, подход используют исследователи микроэволюции. Здесь в качестве модельных объектов выступают виды, популяции и популяционные системы. Например, при рассмотрении возникновения адаптаций в процессе естественного отбора модельным объектом служит березовая пяденица (Biston betularia), а при рассмотрении модифика-
ционной изменчивости - стрелолист (Sagittaria sagittifolia). Однако применение всякого метода имеет ограничения, которые и будут рассмотрены в данном сообщении.
Основная проблема в том, что констатировать принадлежность объектов к множеству сравнимых объектов можно только установив, что они имеют общие существенные свойства, а какие свойства считать существенными зависит от задачи исследования. Между тем в микроэволюционных исследованиях за множество сравнимых объектов часто принимают множество объектов, сходных по свойствам, не существенным для понимания путей и механизмов микроэволюции.
ПРАКТИКА ИСПОЛЬЗОВАНИЯ МОДЕЛЬНЫХ ОБЪЕКТОВ ПРИ ИЗУЧЕНИИ ВИДООБРАЗОВАНИЯ
Часто сравнимыми признают ситуации, характеризующиеся наличием репродуктивно изолированных друг от друга симпатрических популяций, четко различающихся по морфологическим признакам. Долгое время считали, что репродуктивная изоляция может возникнуть только в процессе аллопатрического видообразования, т.е. между популяциями, разделенными физическими барьерами (Майр, 1974), и механиз-
мы ее возникновения, в основных чертах, сходны у животных самых разных систематических групп. Поэтому, например, результаты изучения видообразования у насекомых широко экстраполировали на позвоночных. Совместное обитание (симпатрию) рассматривали как следствие вторичного контакта изначально аллопатричных видов.
Вместе с тем копились данные, свидетельствующие о симпатрическом видообразовании, т.е. о возникновении репродуктивно изолированных популяций без предварительного разделения их физическим барьером. Механизмы симпатричес-кого видообразования отличны от механизмов аллопатрического видообразования, и экстраполяция выводов, полученных при изучении ал-лопатрической дивергенции на случаи симпат-рической дивергенции не правомерна. Однако решить на основании изучения симпатрических видов, возникли они в результате симпатричес-кой или аллопатрической дивергенции часто невозможно.
Полагая, что симпатрическое видообразование, если и происходит, то значительно реже, чем аллопатрическое, Койн и Орр (Coyne, Orr, 2004) считают оправданным использовать при рассмотрении природных ситуаций гипотезу аллопатри-ческого видообразования как нуль-гипотезу. Она признается верной, пока ей не найдено опровержение, т.е. пока не доказано, что видообразование симпатрическое. Именно такой подход принимается многими авторами при обсуждении видообразования у животных разных систематических групп.
В то же время Кондрашов и Мина (Kondrashov, Mina, 1986), критикуя этот подход, указывают, что для гипотез как аллопатрического, так и сим-патрического видообразования трудно предложить фальсифицирующие тесты. По их мнению исследователю приходится довольствоваться заключением, что одна из гипотез требует меньше допущений, чем другая. При этом, если гипотеза аллопатрического видообразования во многих случаях требует меньше допущений, касающихся генетики и экологии, то гипотеза симпатричес-кого видообразования - значительно меньше допущений палеогеографических. Те же авторы отмечают, что симпатрические виды, возникшие в результате симпатрического видообразования, будут различаться по немногим морфологическим и этологическим признакам, а именно тем, которые ответственны за ассортативность скрещивания и тем, по которым шел дизруптивный отбор. При этом между видами, возникшими в результате
аллопатрического видообразования и затем пришедшими в контакт, ожидаются различия по многим признакам, в том числе - генетическим. Со временем, однако, структура различий между видами, возникшими в результате симпатрического видообразования, будет все меньше отличаться от таковой между видами изначально аллопатричес-кими.
Существенно и то, что симпатрическое видообразование в разной мере вероятно у животных разных систематических групп, например, у рыб оно много более вероятно, чем у птиц. Таким образом, оценивать частоту аллопатри-ческого или симпатрического видообразования для всех животных или для всех позвоночных бессмысленно.
Обнаружение в филогенетически далеких группах ситуаций, в которых симпатрическое видообразование представляется более вероятным, чем аллопатрическое, дает основание утверждать, что во всех этих случаях дивергенция происходила в результате действия дизруптив-ного отбора на полиморфную популяцию и сопровождалась возникновением (или усилением ранее существовавшей) репродуктивной изоляции между фенетически различными группами особей. При этом природа полиморфизма и ас-сортативности скрещивания может быть разной даже у представителей сравнительно близких таксонов. Соответственно, когда целью исследования является выяснение механизмов симпат-рической дивергенции, определить множество, на которое допустимо экстраполировать результаты изучения модельного объекта, оказывается непросто.
Хорошим примером служат так называемые "флоки" видов (species flocks), они же "букеты", они же "пучки", наблюдаемые у рыб. Общепринятого определения термина "флок видов" не существует. Фактически, у рыб флоком считается монофилетическая группа форм (морфоти-пов) в озере или на участке речного бассейна, если ее фенетическое разнообразие больше, чем разнообразие филетически близких группировок из соседних озер, соседних речных бассейнов или участков того же речного бассейна. Заметим, что видовой статус форм, слагающих флок, часто проблематичен, а некоторые авторы предлагали считать наименьшим "флоком видов" отдельный полиморфный вид (Barbour, Chernoff, 1984), так что лучше говорить о "фло-ках форм", используя термин "форма" как нейтральный, обозначающий фенон (морфотип) без-
относительно к его таксономическому статусу (Майр, 1971).
Интерес к изучению флоков определяется тем, что они, судя по имеющимся данным, если не всегда, то часто, образуются в результате симпат-рической дивергенции, которая может приводить к видообразованию. Кроме того, формы, входящие в состав флока, часто так сильно различаются по морфологии, что некоторые авторы видели здесь начало макроэволюции (Myers, 1960; Liem, Kaufman, 1984). Сведения о флоках рыб разных систематических групп можно найти в сборнике "Evolution of fish species flocks", опубликованном в 1984 г. (редакторы A. Echelle, I. Kornfield), а также в обзоре А.С. Голубцова (2010).
Принято считать, что флок возникает либо вследствие реализации модификационной изменчивости (фенотипической пластичности), либо в результате генетической дивергенции. Соответственно, выделяются два множества сравнимых объектов, так что, приступая к изучению флока, необходимо решить, к какому из них он принадлежит, чтобы иметь возможность экстраполировать на него результаты, ранее полученные при исследовании других флоков того же множества.
Нередко статус морфотипов одного и того же флока разными исследователями оценивается по-разному. Примером может служить флок крупных африканских усачей рода Barbus sensu lato, существующий в оз. Тана (Эфиопия). Входящие в состав флока морфотипы отличаются друг от друга по внешнему виду не меньше, чем представители разных родов европейских карповых (Nagelkerke et al., 1994). В 1836 г. семь морфотипов из этого флока Рюппель (Rüppell, 1836) описал как виды, причем один посчитал необходимым выделить в особый род Labeobarbus. В дальнейшем список видов пополняли Буланже (Boulenger, 1902, 1911) и Бини (Bini, 1940), так что число описанных видов (и подвидов) достигло 23.
В 1973 г. Банистер (Banister, 1973), проведя ревизию крупных усачей восточной и центральной Африки, пришел к выводу, что морфотипы танских усачей нельзя рассматривать как виды и определил их как "эко-фенотипы" одного вариабельного вида. Однако в 1997 г. Нагелькер-ке и Сиббинг (Nagelk
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.