УДК 581.1:581.8
ТРЕНДЫ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ ТРАВ
© 2009 г. С.Н. Шереметьев, Ю.В. Гамалей
Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН 197376 С.-Петербург, ул. проф. Попова, 2 e-mail: snsh@nm.ru Поступила в редакцию 12.05.2008 г.
Результаты аналитических обработок авторской базы данных показали, что динамика признаков структуры и водного обмена растений полностью соответствует представлениям о глобальных изменениях климата и гидрологии планеты. Таксономическое разнообразие трав и травяных биомов -следствие непостоянства палеоклиматов и адаптогенеза растений к ним. Корреляция признаков с изменениями климата позволяет по структуре и функциональным свойствам растений в одном направлении восстанавливать хронику климатических изменений, в частности гидрологического цикла, в другом - определять возраст таксонов. Два глобальных тренда экологической эволюции, различающиеся по составу адаптивных типов трав и их функциональным характеристикам: а) линия эволюции трав холодных равнин с доминированием растений, относящихся к апопластному С3-синдрому, сформированному под влиянием похолодания климата; б) линия эволюции трав жарких равнин с доминированием С4-растений. Оба тренда распространяются на представителей однодольных и двудольных растений, оба стали следствием ведущих тенденций климатических изменений в кайнозое. С3-травы холодных равнин и образованные ими степные и луговые сообщества возникли в ответ на понижение температуры обитания на значительных территориях высоких широт. Их диагностический признак - апопластный синдром, компенсация подавляемого холодом симпластного экспорта апопластным. Травы жарких равнин и формируемая ими растительность саванн, пустынь, солончаков стали адаптивным ответом на аридизацию низких широт. Отличительный признак - С4-синдром: компенсация углекислотного голодания, вызываемого закрытыми в дневное время устьицами, механизмом концентрирования углекислоты внутри листа. Оба типа травных биомов пришли на смену лесным биомам, площадь которых в конце олигоцена и миоцене резко сократилась и в низких и в высоких широтах. Эта тенденция видимо продолжает развиваться параллельно с климатической тенденцией иссушения и похолодания континентов.
В последние годы в Интернете появились и интенсивно развиваются базы данных, содержащие информацию о возрасте таксонов - времени их наиболее ранней фиксации в палеонтологической летописи. Есть данные для многих семейств, а в некоторых случаях и родов покрытосеменных растений (для видов получение такой информации практически невозможно). Наиболее полной и информативной является, на наш взгляд, The Paleobiology Database (PBDB) (http://paleodb.org/ cgi-bin/bridge.pl). Возможность установить возраст родов трав, которые ранее были объектами исследований структурно-функциональной организации (Гамалей, 2000) и водного обмена (Шереметьев, 2005), позволила проследить изменения структурно-функциональных свойств растений во времени и сопоставить полученные временные ходы с некоторыми важнейшими параметрами палеоклиматов. Занимаясь этой работой, мы понимали некоторую условность таких построений
в связи с неполной определенностью средних величин параметров функционирования для родов, а также данных о их возрасте. Тем не менее постановка вопроса представляет интерес и требует хотя бы предварительного анализа и обсуждения.
Глобальные климатические изменения, как правило, рассматриваются в связи с их влиянием на крупные биосферные перестройки и биотические события (Семихатов, Чумаков, 2004; Briggs, Crowther, 1997; Culver, Rawson, 2000, и др.). Вполне возможно, что эти изменения оставили след и в менее значительных проявлениях жизнедеятельности, таких, как структура и функционирование листьев растений. Сложившись в определенное время и в определенной экологической обстановке, эти таксономические признаки наряду с другими остались неизменными. Значительные структурные и функциональные изменения природы таксонов при их попадании в новое экосистемное окружение могут быть признаком
возникновения новых систематических единиц с существенно иным размахом структурно-функциональной изменчивости. Устойчивость уже состоявшихся родов - причина более или менее постоянного набора их функциональных свойств (Гамалей и др., 2008). В связи с этим интересно понять, как происходило расселение таксонов до современных их ареалов.
ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ВОЗРАСТ НЕКОТОРЫХ РОДОВ ТРАВЯНИСТЫХ РАСТЕНИЙ И ОСОБЕННОСТИ ИХ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ
Из тех родов, что были объектами наших наблюдений (Шереметьев, 2005), по палеоботанической летописи удалось установить возраст 14 (табл. 1). Для них построены графики зависимости средних величин интенсивности транспира-ции, оводненности листьев, парциальных объемов межклетников, дефицита водного насыщения от возраста этих родов (рис. 1).
Установлено, что все рассматриваемые признаки проявляют вполне определенную и сходную
изменчивость в зависимости от возраста таксонов. Интенсивность транспирации (рис. 1, а), дефицит водного насыщения (рис. 1, б) и содержание воды (рис. 1, в) в листьях являются, в числе прочего, показателями доступности воды для растений. На градиенте влажности почвы легко улавливаются тренды этих элементов водообмена, соответствующие трендам увлажнения экото-пов. Несмотря на это, детальная картина изменений параметров водного режима на градиенте не так проста и определяется не только доступными запасами почвенной влаги, но и экологической спецификой растений (Шереметьев, Жаргалсай-хан, 1990; Шереметьев, 2005). На шкале возраста (рис. 1, табл. 2) интенсивность транспирации и оводненность листьев увеличиваются в меловое время, достигают максимума в палеоцене, в конце эоцена начинают снижаться, достигая минимума в олигоцене, и несколько увеличиваются, начиная с миоцена. Для дефицита водного насыщения картина изменений прямо противоположна.
Плотность сложения мезофилла (определяемая количеством межклетников в листе) (рис. 1, д)
Таблица 1. Время наиболее раннего появления представителей изученных родов растений в палеонтологической летописи (стратиграфические интервалы указаны по: Gradstein е! а1., 2004)
Род Стратиграфический интервал Границы интервала, млн лет Середина интервала, млн лет № коллекций PBDB* Литературный источник**
Sanguisorba Ранний плейстоцен 1.8 0.8 1.3 61887 Whitehead, 1983
Valeriana Пьяченцо 3.6 2.6 3.1 22778 Mai, Walther, 1988
Vicia Поздний миоцен-ранний 11.6 3.6 7.6 21222 Geissert et al., 1990
плиоцен
Artemisia Ранний миоцен 23.0 16.0 19.5 47096 Thomas et al., 1982
Thalictrum То же 23.0 16.0 19.5 23906 Дорофеев, 1963
Potentilla Поздний олигоцен-ранний 28.4 16.0 22.2 23793 Becker, 1973
миоцен
Butomus Хатт 28.4 23.0 25.7 26510 Mai, 1997
Carex То же 28.4 23.0 25.7 23114, Дорофеев, 1963
23663
Lycopus " 28.4 23.0 25.7 23669, Дорофеев, 1963
23781
Phalaris Рюпель 33.9 28.4 31.2 35221, Meyer, Manchester,
35235 1997
Polygonum То же 33.9 28.4 31.2 22844, Дорофеев, 1963
22849
Alisma Лютет 48.6 40.4 44.5 24106 Chandler, 1963
Sagittaria Палеоцен 65.5 55.8 60.7 40426 Brown, 1962
Sparganium Альб 112.0 99.6 105.8 31174 Crabtree, 1987
* PBDB - The Paleobiology Database (http://paleodb.org/cgi-bin/bridge.pl). ** Цит. по PBDB.
Время, млн. лет Время, млн. лет
s S.
03
и
40 60 80 Время, млн. лет
40 60 80 Время, млн. лет
Рис. 1. Элементы водного режима (см. табл. 1, 2) и парциальные объемы межклетников травянистых растений некоторых родов как функция их "возраста". а - интенсивность транспирации (ИТ), б - дефицит водного насыщения (ДВН), в - содержание воды в листьях (СВ), г - парциальные объемы межклетников (ПОмжкл). Средние для родов величины показателей соединены жирными линиями. Вертикальные линии - доверительные интервалы показателей. Горизонтальные линии - продолжительность стратиграфических интервалов, в которых были обнаружены наиболее ранние находки представителей родов. Тонкими линиями, соединяющими вертикальные и горизонтальные доверительные интервалы, показаны доверительные коридоры для каждого из элементов водного обмена растений. Здесь и на рис. 2: Ple - плейстоцен, Pli - плиоцен, Ol - олигоцен, Eo - эоцен, Pal - палеоцен, Cr2 - поздний мел, Cr¡ - ранний мел.
является признаком степени развития ксеро-морфной организации травянистых растений, она увеличивается в направлении от гумидных к аридным местообитаниям (Shields, 1950; Василевская, 1979; Гамалей, 1988), что легко подтверждается количественными данными (Шереметьев, 2005). Парциальный объем межклетных пространств в листе оценивается как основной (если не единственный) структурный показатель,
позволяющий судить о степени водообеспечен-ности растений. Межклетники формируются в ходе развития листа вследствие водозапасания, возможного только в условиях достаточного или даже избыточного водообеспечения, в противном случае вакуолеобразование и растяжение листа остаются не реализованными в полной мере. Структура, возникающая в таких условиях, известна как ксероморфная, не сочетаемая с высо-
Таблица 2. Средние величины и статистические характеристики элементов водного обмена растений (ИТ -интенсивность транспирации, гводы/гсухмассы • ч; ДВН - дефицит водного насыщения, %; СВ - содержание воды
в ЛИСТМ^ Гводы/гсух.массы)
Род Возраст, млн лет ИТ ДВН СВ
n Sx CL n Sx CL n X Sx CL
Sanguisorba 1.3 б20 2.21 0.90 0.07 б20 12.б 4.7 0.37 б20 2.15 0.38 0.03
Valeriana 3.1 228 1.22 0.45 0.0б 22б 15.8 3.8 0.50 228 3.72 0.49 0.0б
Vicia 7.б 290 2.48 1.13 0.13 288 15.8 4.4 0.51 290 2.72 0.49 0.0б
Artemisia, 19.5 1121 1.79 1.2б 0.07 1057 2б.7 15.9 0.9б 13б0 2.35 0.74 0.04
Thalictrum
Potentilla 22.2 920 1.74 0.93 0.0б 920 21.2 б.5 0.42 920 1.79 0.30 0.02
Butomus, 25.7 200б 1.40 0.83 0.04 1954 17.2 10.5 0.47 200б 2.24 1.28 0.0б
Carex,
Lycopus
Phalaris, 31.2 570 2.21 1.20 0.10 570 7 2.1 0.17 570 2.94 0.85 0.07
Polygonum
Alisma 44.5 138 3.98 1.01 0.17 138 2.7 1.8 0.29 138 4.98 0.5б 0.09
Sagittaria б0.7 138 4.08 0.93 0.1б 138 2.5 1.7 0.29 138 5.97 0.б0 0.10
Sparganium 10
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.