БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2013, том 39, № 6, с. 436-441
УДК 575.86 ЭВОЛЮЦИОННАЯ МОРФОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ
TRICHOPLAX И РАННЯЯ ЭВОЛЮЦИЯ METAZOA1 © 2013 г. О. М. Иванова-Казас
e-mail: i-kazas@yandex.ru Статья принята к печати 24.01.2013 г.
Рассмотрены основные положения двух гипотез происхождения Metazoa - гипотезы Фагоцителлы и гипотезы Плакулы. В их свете обсуждается организация самого примитивного из современных животных - Trichoplax. Противоречивые суждения молекулярных биологов и некоторые сведения из области палеонтологии приводят к следующим представлениям о ранней эволюции Metazoa: самый древний многоклеточный организм представлял собой колонию, состоящую из однородных клеток; затем произошла дивергенция на свободноплавающих, похожих на Фагоцителлу, животных (Phagocytellozoa) и ползающих по дну Placozoa, обладавших таким же планом строения, как у Trichoplax. Одновременно и независимо у тех и других появилась дифференциация клеток на ки-ноциты и фагоциты, но из-за разного образа жизни пространственные отношения между кинобластом и фагоци-тобластом у них оказались различными. В процессе последующей эволюции те и другие дали начало фауне венда, существовавшей, по геологическим меркам, сравнительно недолго; вместе с ней исчезли и Placozoa, из которых сохранился только Trichoplax. Phagocytellozoa обладали более пластичной организацией. Некоторые из них тоже стали донными животными и, возможно, именно они вытеснили Placozoa. От фагоцителлозоев произошла фауна кембрия и позднейших периодов геологической истории Земли.
Ключевые слова: происхождение Metazoa, Фагоцителла, Плакула, Trichoplax, Placozoa, Phagocytellozoa.
Trichoplax and the early evolution ofthe Metazoa. O.M.Ivanova-Kazas
This paper deals with the main theses of the Phagocytella and Placula hypotheses on the origin of the Metazoa, and discusses, in their light, the organization of Trichoplax, the most primitive of contemporary animals. Controversial views of molecular biologists and some paleontological evidence lead to the following notion ofthe early evolution of the Metazoa. The most ancient multicellular organism was a colony consisting of homogeneous cells; then a divergence occurred into free-swimming Phagocytella-like animals (Phagocytellozoa) and bottom-crawling Placozoa that possessed the same structure plan as Trichoplax. Concurrently and independently, cell differentiation into coenocytes and phagocytes appeared in the both; however, due to the different modes of life, the spatial relationships between the coenoblast and the phagocytoblast were different. During the subsequent evolution, both groups gave rise to the Vendian fauna that had existed for a comparatively nonlengthy period of time by geological measure. Along with the Vendian fauna, the Placozoa also disappeared, of which only Trichoplax survived. The Phagocytellozoa had a more labile organization. Some of them became bottom animals and might have replaced the Placozoa. The Phagocytellozoa gave rise to the fauna ofthe Cambrian and succeeding periods ofthe Earth's geological history. (Biologiya Morya, 2013, vol. 39, no. 6, pp. 436-441).
Keywords: Metazoa origin, Phagocytella, Placula, Trichoplax, Placozoa, Phagocytellozoa.
Проблема происхождения многоклеточных животных возникла в 70-х гг. XIX века и продолжает дискутироваться до сих пор. Первая посвященная ей гипотеза была выдвинута Геккелем (Наеске1, 1874). В основе этой гипотезы лежат идеи, что предками Мйагоа были колониальные жгутиконосцы, а экго- и энтодерма га-струлы рекапитулируют части тела первого многоклеточного животного, который был назван Гастреей. Гипотеза Гастреи получила широкую популярность и стала цитироваться во многих учебниках зоологии и эмбриологии.
Почти одновременно было высказано предположение, что турбеллярии произошли от каких-то многоядерных инфузорий, цитоплазма которых разделилась на множество клеток, и что Мйагоа произошли в резуль-
тате такой целлюляризации (1Ьеп^, 1877). Обе эти гипотезы приобрели много различных вариантов, так что к середине XX века количество гипотез происхождения многоклеточных превысило десяток. Подробный критический анализ гипотез содержится в книге Иванова (1968), но здесь мы рассмотрим лишь некоторые из них.
Одним из вариантов гипотезы Гастреи была гипотеза Плакулы Бючли (ВЩзсЬН, 1884), согласно ей первые Мйагоа имели строение двуслойной пластинки, которая в дальнейшем согнулась таким образом, что приобрела форму Гастреи. Данная гипотеза основывалась на том, что у некоторых нематод, олигохет и моллюсков бластула имеет сплющенную форму. Позднее главной моделью Плакулы послужило своеобразное животное -Тг1скор1ах, о котором речь пойдет ниже.
1 Примечание редактора. Эту работу Ольга Михайловна Иванова-Казас завершила в год своего 100-летнего юбилея (см. материал на с. 467-469). В статье обобщены классические взгляды многих отечественных зоологов на происхождение трихоплакса и предлагается трактовка Р1асогоа как обособленной ветви низших Ме1агоа. О.М. Иванова-Казас не ставила перед собой цель охватить весь объем литературы по морфологии и филогении плакозой за последние 20 лет, ею рассматриваются только некоторые "знаковые" работы отечественных авторов. Ценность статьи в критическом анализе новых данных: как они видятся классикам фагоцителлярной гипотезы.
Наиболее обоснованной оказалась гипотеза Фагоцителлы Мечникова (Metschnikoff, 1886, см.: Мечников, 1950), который пришел к выводу, что самыми архаичными формами гаструляции являются смешанная деламинация или мультиполярная иммиграция. Соответственно, и исходные Metazoa должны быть похожи не на гаструлу, а на личинку книдарий паренхимулу. Клетки наружного слоя Фагоцителлы были снабжены жгутиками и выполняли локомоторную функцию, поэтому ИИ Мечников назвал этот слой кинобластом. Клетки кинобласта были способны также захватывать пищевые частицы и передавать эти частицы внутренним клеткам, которые их фагоцитировали; поэтому совокупность внутренних клеток, еще не приобретшая эпителиального строения, была названа фагоцитобластом.
После критического рассмотрения всех относящихся к этой проблеме гипотез Иванов (1968) отдал решительное предпочтение гипотезе Фагоцителлы. Эта гипотеза также была положена в основу "Сравнительной анатомии беспозвоночных" Беклемишева (1964), в которой показано, что путем выселения клеток из обоих пластов (но преимущественно из фагоцитобласта) образовался третий зародышевый листок - мезодерма. Гипотеза Фагоцителлы была с положительной оценкой изложена в сводках Хаймен (Hyman, 1940, 1942), однако она не получила широкого признания в иностранной литературе.
Недавно Серавиным и Гудковым (2005а, б) была выдвинута новая гипотеза происхождения Metazoa. До них большинство зоологов выводили Metazoa из колоний жгутиконосцев, образующихся в результате дробления яйца. Данные авторы предполагают, что многоклеточные животные развились из скоплений амебофлагеллат, способных переходить из амебоидной формы в жгутиковую. Они отмечают, что некоторые амебы иногда образуют временные агрегации, которые (например, у Dictyostellium) стали обязательной частью жизненного цикла. Такие "миксамебы" и "псевдоплазмодии" способны направленно двигаться, предположительно питаясь путем фагоцитоза. Кроме того, "наличие у некоторых беспозвоночных анархического дробления свидетельствует о том, что изолированные друг от друга бласто-меры благодаря цитотаксису способны объединяться в единый зародыш" (Серавин, Гудков, 2005а, с. 212). Поэтому таких амебофлагеллат можно назвать предшественниками Metazoa, т.е. Prometazoa. Предполагается, что Prometazoa питались так же, как Фагоцителла. Таким образом, эта гипотеза не противоречит теории Фагоцителлы и только вносит в последнюю незначительные изменения, касающиеся формирования самой Фагоцителлы.
Следует отметить, что в связи с проблемой происхождения Metazoa большой интерес представляет своеобразное существо - Trichoplax adhaerens, которое было обнаружено в морском аквариуме еще Шульце (Schulze, 1883). В 70-х гг. прошлого века интерес к три-хоплаксу возродился. Его строение и ранние стадии раз-
вития были более тщательно изучены и описаны в ряде работ Грелля (Grell, 1971, 1972 и др.), который придерживался теории Плакулы. Оценив своеобразие трихо-плакса, К. Грелль признал его представителем нового типа Placozoa; это название за ним и закрепилось.
Иванов (1973), проанализировав наблюдения К. Грелля, пришел к выводу, что по своей организации трихоплакс не вполне соответствует гипотетической Плакуле, так как у него между двумя эпителиальными слоями тоже имеется некоторое количество клеток. Может быть, поэтому еще в 1910 г. и сам О. Бючли отказался от сравнения трихоплакса с Плакулой. По мнению A.B. Иванова, Trichoplax больше похож на Фагоцителлу. Он отмечает, что ведущая плавающий образ жизни Фагоцителла приобрела передне-заднюю полярность, которая гомологична таковой других Metazoa. Различия же между брюшным и спинным эпителиями возникли у Trichoplax как вторичное приспособление к жизни на поверхности дна.
Свои представления о филогенетических отношениях между Trichoplax и другими низшими Metazoa Иванов (1973) представил схематически (рис. 1). Как можно видеть, он не считал Trichoplax ни точной копией Фагоцителлы, ни предковой формой для всех остальных Metazoa. Результаты последующего изучения Trichoplax изложены в обобщающих работах (Серавин, Гудков, 20056; Schierwater et al., 2009а). Эти авторы приводят очень подробный обзор литературы, поэтому далее я не везде привожу ссылки на оригинальные работы.
В конце XX века филогенетическое положение трихоплакса стали обсуждать и с позиций молекулярной биологии. Уже изучен геном этого животного, последовательность гаплоидного набора всех шести его хромосом. Появилось довольно много статей, посвященных интересующему нас вопросу, но трактовка полученных результатов весьма противоречива. Не будучи достаточно компетентной в этой области биологии, я не могу критически оценивать аргументацию разных авторов, а их выводы могу обсуждать только с позиций эволюционной
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.