ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2007, № 4, с. 25-34
УДК 5643:551.781.4(477)
ТРИФОРИДЫ (GASTROPODA: TRIPHORIDAE) ВЕРХНЕГО ЭОЦЕНА УКРАИНЫ
© 2007 г. О. В. Амитров, Е. А. Жегалло
Палеонтологический институт РАН e-mail: amitrov@mail.ru; ezheg@paleo.ru Поступила в редакцию 15.05.2006 г. Принята к печати 17.05.2006 г.
Рассматриваются история изучения трифорид и принципы их систематики. Обосновывается видовая и родовая принадлежность пяти форм, встреченных в мандриковских слоях Днепровско-Донец-кой впадины. Описывается Subviriola vermiculoides gen. et sp. nov. Возможно, что к новому роду принадлежит и "Triforis" vermicularis Koenen, 1891 из латдорфа Германии.
Эта статья продолжает цикл работ по гастропо-дам мандриковских слоев. Мандриковский комплекс моллюсков по своему богатству и сохранности превосходит все другие комплексы палеогена бывшего СССР. Эта фауна была открыта при рытье колодца в поселке Мандриковка (ныне часть г. Днепропетровска, правый берег Днепра) в конце XIX века, но комплекс гастропод был впервые описан лишь в сводке М.Н. Клюшникова (1958); до этого были опубликованы описания нескольких видов (Михайловский, 1912; Коробков, 1949). Позже описывались представители отдельных семейств, пока что очень немногих: ТипМае (Амитров, 1973); Architectonicidae (Амитров, 1978); Juliidae (Ве1ок^,1994), Scissurellidae (Amitrov, 1996; Аткгоу, Zhegallo, 1998); Caecidae (Бело-крыс, 1997а); птероподы (Белокрыс, 19976); Ver-metidae (Белокрыс, 1999), крышечки турбинид, натицид и др. (Белокрыс, 2000). При этом в книге Клюшникова и первых работах О.В. Амитрова мандриковский материал описывался почти исключительно из старых сборов, из единственного известного тогда богатого местонахождения. В 1976 г. был открыт выход тех же слоев в Чаплинском (Рыбальском) карьере на левом берегу Днепра, тоже на территории Днепропетровска, в 6 км от Мандриковки. Породу стали промывать в мелких ситах, отчего число найденных видов увеличилось, по крайней мере вдвое.
В мандриковских слоях выявлено пять видов из своеобразного семейства Triphoridae. Для оценки их родовой принадлежности пришлось проработать большую литературу, посвященную этому семейству. Приводимый здесь обзор выходит за рамки проблем, связанных с мандриковскими формами, но думается, что он будет полезен, в частности, потому, что аналогичные трудности возникают и при изучении других групп.
Необычные гастроподы, впоследствии названные трифоридами, привлекли внимание исследователей еще в начале XIX в. По общей форме раковины и ее скульптуре они сходны с Cerithioidea и до недавнего времени обычно включались в это надсемейство. Раковины имеют высококонический или башенковидный завиток и относительно короткий последний оборот с более или менее изо-метричным, но сифоностомным устьем, скульптуру из спиральных ребер и, как правило, осевых, с бугорками на пересечении тех и других. По некоторым признакам (небольшие размеры, стройность завитка, низкие обороты, нечетко различимый шов) они из семейств церитиоидей больше всего похожи на церитиопсид. Но трифориды являются единственным семейством морских бен-тосных гастропод, для которого характерна лево-завернутость раковины. Другая их бросающаяся в глаза особенность (по которой семейство и получило свое название, хотя она свойственна далеко не всем его представителям) - "трехчастное" устье: сифональный и париетальный каналы могут быть превращены в трубки-выросты с отверстиями, похожими по форме и размерам на собственно устье.
Уже при установлении первого таксона родовой группы (рода или подрода в р. Cerithium) возникли номенклатурные трудности. Описание нового рода первым подготовил Ж. Деге, но опубликовал его лишь через десять лет (Deshayes, 1834), а до этого Блэнвиль со ссылками на Деге упомянул выделенный им таксон (ВЫнуИ^, 1825), а потом дал и его описание (ВЫнуИ^, 1828). При этом типовые виды двух авторов (у обоих - по монотипии) разные и, к тому же, различается написание родового названия: у Блэнвиля - Тпр^га, а у Деге -Triforis. Ни Блэнвиль, ни Деге, ни другие малако-логи XIX в. не высказывали сомнений в том, что это варианты единого названия, и при выборе ду-
мали лишь о грамматической правильности. В литературе фигурируют и варианты "Triphoris" и "Triphorus". Типовым видом одни авторы называли Triphora gemmata Blainville, 1828 (современный, Индийский океан), другие - Triforis plicatus De-shayes, 1834 (эоцен Парижского бассейна), а некоторые (например, Adams, Adams, 1854) - Trochus perversus Linne, 1758 (современный, Средиземное море) - вероятно, потому что среди видов, впоследствии отнесенных к трифорам, он был описан первым. При этом как раз у данного вида устье не трехчастное; поэтому он и стал потом типовым для самостоятельного рода Monophorus Grillo, 1877.
При описании как рода, так и единственного (типового) вида, Деге (Deshayes, 1834, с. 429, 431) указал, что раковина - левозавитая, но у изображенного и ставшего голотипом экземпляра (табл. 71, фиг. 13-17) она правозавитая. В следующей его работе (Deshayes, 1864) описано 17 видов Triforis, из которых T. plicatus - единственный правозавитой; но автора не смутило то, что этот вид оказался типовым: он "в наибольшей степени проявляет признаки рода" (с. 237); Деге явно не относил к этим признакам направление навивания спирали.
В начале XX в. было высказано мнение, что типовые виды, предложенные Блэнвилем и Деге, относятся к разным родам и что оба родовые названия валидны (Hedley, 1903; Cossmann, 1906). Коссманн различал два рода в основном по длине сифонального выроста, а не по направлению навивания: по его системе, Triphora всегда левозави-тые, но в роде Triforis, наряду с характерными правозавитыми, есть и левозавитые - подрод Epetrium. Впоследствии некоторые авторы следовали Коссманну (Wenz, 1940; Основы палеонтологии, 1960), другие твердо считали единственным различием направление навивания (например, Gougerot, Le Renard, 1980), с этим можно согласиться.
Когда трифориды стали рассматриваться как таксон семейственной группы, сходные проблемы появились и здесь: вначале шли споры лишь о приоритете названия Triphoridae или Triforidae, а потом возникло мнение, что валидны оба названия, поскольку относятся к разным таксонам и притом весьма далеким.
Конкурирующими названиями сначала считались Triforidae Jousseaume, 1884 и Triphoridae Casey, 1903, и исследователи (Gründel, 1975; Marshall, 1978) признавали валидным, согласно Кодексу, старейшее название Triforidae, хотя родовое название Triphora и старше, чем Triforis. Позже все согласились, что валидно все же название Triphoridae, но с другими автором и датой, поскольку Дж. Грэй (Gray, 1847) в составе семейства Mela-
niadae (sic!) выделил группу (уровня подсемейства) Triphorina.
Параллельно с дискуссиями по этому номенклатурному вопросу шло изучение анатомии три-форид - и оказалось (Risbeck, 1955), что по строению радулы и другим анатомическим признакам они далеки от церитиид и церитиопсид. Дж. Ри-сбек, а также А.Н. Голиков и Я.И. Старобогатов (Golikov, Starobogatov, 1975) сближали трифорид с неогастроподами. С. Косуге (Kosuge, 1966) выделил трифорид вместе с матильдидами, архитекто-ницидами и эпитониидами в новый подотряд Het-erogastropoda Kosuge et Habe, 1966, промежуточный, по его мнению, между мезогастроподами и неогастроподами. Б. Маршалл (Marshall, 1977а) согласился с установлением этого таксона, но считал его отрядом подкласса Opisthobranchia (!).
Все эти мнения, возникшие при изучении современных видов из родов, близких к Triphora, вначале автоматически переносились и на третичный род Triforis. Но потом были найдены его современные представители - в водах Японии (Kosuge, 1967), Новой Зеландии (Marshall, 1977a), восточной Атлантики (Bouchet, Fechter, 1981), стали изучаться их радулы, которые оказались близкими к церитиоидным! Маршалл (Marshall, 1980) отнес семейство Triforidae (в отличие от Triphoridae) к надсемейству Cerithiopsoidea отряда Mesogastropoda, а Голиков и Старобогатов (1987, 1988), повысившие ранг всех таксонов, выделили подотряд Triforidoidei (!) в составе отряда, в который входят также церитииды и церитиопсиды.
Таким образом, группы, которые крупный палеонтолог Деге с трудом различал даже на видовом уровне, оказались в разных надотрядах или даже подклассах, разошедшихся в девоне или силуре. Обычно палеонтологи раньше или позже принимают новые точки зрения зоологов, обоснованные изучением анатомии мягкого тела. Но в данном случае взгляды зоологов-неонтологов все же вызывают сомнение. Возникает вопрос, не слишком ли большое систематическое значение придается признакам радулы. Такое мнение высказали и некоторые зоологи, в том числе А. Нютцель (Nutzel, 1997). Он отмечал большое разнообразие радул Triforis, даже тех немногих видов, у которых они изучены. Нютцель включает Triphoridae и Triforidae в единое надсемейство Triphoroidea.
Добавим, что исключение из Triphoridae право-завитых Triforis не упростило диагноза семейства, потому что тогда же Маршалл (Marshall,1979b, 1984), тоже на основании строения радул, перевел из церитиопсид в Triphoridae два подсемейства га-стропод с правозавитой раковиной, похожих по раковине на Triphora еще меньше, чем Triforis -Metaxiinae Marshall, 1979 и Adelacerithiinae Marshall, 1984.
В нашем материале нет правозавитых форм. Все мандриковские виды принадлежат к Triph-oridae, как бы узко ни понимать объем этого семейства. Поэтому сосредоточим основное внимание на родовых признаках. Попутно заметим, что мы пытались различать понятия признака как такового (например, "направление навивания спирали", "характер устья") и формы проявления признака ("раковина левозавитая", "устье трех-частное"), но, по-видимому, в тексте на русском языке разграничить их невозможно. Даже в таблице родовых признаков (см. ниже) в левом столбце указываются признаки (в узком смысле) категории рода, а в остальных столбцах - их проявления в конкретных таксонах. Словом "особенность" мы обозначаем более редкую форму проявления признака, отличающую данный таксон от большинства других.
Уже в первой половине XIX в
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.