ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2007, № 5, с. 51-59
ОРИГИНАЛЬНЫЕ ^^^^^^^^^^^^ СТАТЬИ
УДК 630*41:577.4;6314
ТРИГГЕРНЫЕ МОДЕЛИ ДИНАМИКИ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ
НА ПЕСЧАНЫХ ПОЧВАХ*
© 2007 г. А. В. Смагин
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова Факультет почвоведения Институт экологического почвоведения 119992 Москва, Воробьевы горы Поступила в редакцию 14.12.2006 г.
Разработаны качественно новые нелинейные модели динамики лесных экосистем, способные имитировать триггерное поведение - потерю устойчивости и гибель фитоценозов данного типа при снижении характеристик биоресурсного потенциала почв до критических значений. Для информационного обеспечения моделей обобщен и статистически обработан обширный экспериментальный материал по биопродуктивности и контролирующим ее эдафическим факторам в простых и сложных борах на почвах легкого гранулометрического состава России, Беларуси, Украины и других регионов бывшего СССР. Выявлены критические для роста сосновых экосистем на песках значения факторов водного режима (осадки, запасы продуктивной влаги). Исследован и смоделирован механизм экогенетических сукцессий долинных сосновых биогеоценозов от пионерных стадий заселения песчаных субстратов и развития простых боров до формирования высокопродуктивных сложных хвой-но-широколиственных сообществ.
Нелинейные модели, биогенная организация, сосновые леса, песчаные почвы, биоресурсный потенциал, биопродуктивность.
Нелинейные структурные связи - неотъемлемый компонент организации сложных динамических биокосных систем, каковыми являются лесные почвы и биогеоценозы (БГЦ). Наличие нелинейных связей обусловливает разнообразные режимы функционирования таких объектов, их устойчивость и гибкую реакцию на внешнее воздействие, способность к самоорганизации за пределами равновесных (стационарных) состояний. В математической экологии и биофизике детально исследован комплекс подобных связей между живыми организмами (популяциями) в связи с проблемой количественного описания и моделирования их динамики [5, 16, 23, 44-46, 51]. В данной работе акцентируется внимание на связях "живое-косное", подразделяющихся на прямые (воздействие живого вещества на субстрат, организация субстрата) и обратные (влияние субстрата на живое вещество). Подобная структура связей, присущая биокосным объектам, дает основание считать их самоорганизующимися системами [52, 55, 57].
Наиболее яркое проявление самоорганизации биокосных систем связано с динамикой органиче-
* Финансовая поддержка программы фундаментальных исследований ОБН РАН "Биологические ресурсы России", РФФИ (05-04-48456) и Фонда содействия отечественной науке.
ского вещества (ОВ). Биогенная аккумуляция ОВ в верхних горизонтах почвы способствует организации минерального субстрата, формированию ресурсного потенциала, который в свою очередь влияет на развитие биоценоза, т.е. замыкает петлю обратной связи в биокосном единстве [15, 52, 54, 55]. Функциональные зависимости (и) между количеством субстрата и скоростью его потребления (ростом, продуктивностью организмов), как правило, нелинейны. Они формализуются в виде произведения запасов биомассы организмов (В) и трофической функции |(х), зависящей определенным образом от концентрации (запаса) субстрата (X):
и = В|(х). (1)
Наиболее распространенной формой трофической функции является уравнение Михаэлиса-Ментен
|(х) = гХ/(а + X), (2)
показывающее, что с ростом концентрации субстрата (X) скорость его потребления тоже увеличивается, но не беспредельно, а до фиксированной величины г. Если количество субстрата мало (X <§ а, где а - константа Михаэлиса), трофическая функция редуцируется до линейного соотношения Вольтерра (| = гX). Такой вид связи часто применяется в моделях "хищник-жертва" и "субстрат-потребитель" при описании потребления
51
4*
вещества (субстрата, биомассы жертвы) организмами с концентрацией В: и = гВХ. В немногочисленных нелинейных моделях трансформации ОВ почвы чаще всего используются приведенные выше функции Вольтерра (и = гВХ) и Михаэлиса-Ментен (и = гВХ/(а + X)), а также самолимитирования роста организмов (модель Ферхюльста-Пер-ла) [1, 6, 18, 47, 48, 54, 55]. Последняя имеет вид:
и = гВ(1 - В/К), (3)
где г - удельная скорость роста биомассы (мальтузианский параметр роста), К - параметр "емкости среды", или равновесное (стационарное) значение биомассы, определяемое факторами окружающей среды.
Чаще всего нелинейные взаимоотношения учитываются при анализе динамики ОВ субстрата под действием биомассы микроорганизмов [6, 14, 32, 33, 36, 55, 65, 68]. Реже встречаются модели, в которых анализируется нелинейная обратная связь в системе "фитоценоз-почва", т.е. влияние факторов плодородия почвы на продуктивность растительных сообществ [1, 35, 47, 48, 52, 53, 55-57]. Вместе с тем именно такие модели должны лежать в основе прогноза продуктивности, устойчивости экосистем их сложной реакции на внешние, в том числе и антропогенные воздействия. Поэтому целью данного исследования была разработка и численная реализация моделей организации и функционирования лесных БГЦ на песчаных почвах, основанных на нелинейных взаимоотношениях между фитоценозом и экотопом. Главная задача моделирования состояла в количественном описании триггерного поведения природных экосистем, заключающегося в потере их устойчивости и резкой смене характерных (стационарных) состояний, включая переход от нормального функционирования к гибели при достижении параметрами среды критических значений.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
Предметом исследования и моделирования послужили широко распространенные в России и сопредельных государствах бывшего СССР сосновые экосистемы на почвах легкого гранулометрического состава - идеальные с физической точки зрения объекты для изучения биогенной организации. Низкий уровень естественного плодородия, плохая водоудерживающая способность песчаных субстратов на начальных стадиях их освоения растительностью определяют жесткую зависимость роста и развития фитоценозов от факторов внешней среды и в первую очередь водного режима. По мере формирования почв, биогенной аккумуляции ОВ, азота и элементов минерального питания возрастает устойчивость и продуктивность таких экосистем, и в процессе экогенетических (по В.Н. Смагину [58]) сукцес-
сий они способны доходить до стадий высокопродуктивных сложных боров. Для количественной оценки и моделирования природных механизмов подобных сукцессий была обобщена информация по продуктивности (запасам фитомассы, приросту, опаду), водному режиму (поступлению и эва-потранспирации влаги, почвенно-гидрологиче-ских константах, динамике влажности почв), почвенному плодородию (запасам ОВ, азота и биофильных элементов) из опубликованных материалов многолетних стационарных исследований лесных БГЦ на почвах легкого гранулометрического состава на территории России, Беларуси, Украины и других регионов бывшего СССР [2-4,7-11,17,19,21, 22, 24-31,34, 37, 38, 40-43, 49, 50, 59, 61]. В добавлении к этому были использованы авторские данные по изучению биогенной организации долинных сосновых экосистем Подмосковья на объектах Серебряноборского лесничества, о-ва Лохин (Красногорское лесничество), Белоомутского лесничества и Приокско-Террас-ного заповедника [15, 53, 56, 57].
Основным методом исследования было математическое моделирование с использованием нераспределенных (нульмерных) систем нелинейных дифференциальных уравнений второго порядка [23, 52, 54, 55]. Качественный анализ устойчивости и потенциальных режимов функционирования моделируемых динамических систем проводился согласно теории асимптотической устойчивости Ляпунова по методике, детально изложенной в работах [44, 54]. Для численной реализации расчетов по моделям была применена современная компьютерная среда MATLAB-6, позволяющая решать сложные системы обыкновенных дифференциальных уравнений методами Рунге-Кутта 2-5-го порядков [13]. Обработка первичной информации и банка данных по свойствам лесных почв и БГЦ проводилась с использованием электронных таблиц EXCEL. Кроме того, для решения обратной задачи - настройки моделей и верификации их параметров по известным кривым роста фитомассы была применена компьютерная программа SIGMAPLOT 4-й версии.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Обратимся к творческой задаче исследования -моделированию нелинейных триггерных режимов функционирования динамических биокосных систем. При всем разнообразии современных кинетических моделей синтеза и деструкции ОВ в биокосных системах [12, 20, 35, 39, 60, 62, 64, 65, 67] фактически ни одна из них не в состоянии отразить реально существующие режимы функционирования, а именно реакцию на изменение тех или иных факторов среды, контролирующих интенсивность биогенных процессов. Эти модели достаточно хорошо воспроизводят тренды длитель-
ной направленной динамики ОВ в биокосных системах, например, сигмообразные кривые роста (логистические модели с кинетикой второго порядка, типа уравнения (3)), и экспоненциальные тренды деструкции (аккумуляции) ОВ почвы. Изменение параметров приводит к закономерному росту или снижению уровня ОВ в моделируемой системе, по аналогии с уровнем жидкости в проточном бассейне. Так, постепенное уменьшение величин параметров, ответственных за продуктивность фитоценоза (влажность, температура, содержание питательных элементов), в подобных моделях сопровождается адекватным снижением темпов роста и общих запасов синтезируемой фи-томассы и лишь при нулевом поступлении веществ (энергии), необходимых для синтеза, запасы ОВ также становятся нулевыми.
Какова же реальная реакция организмов, если снижать, например, запасы продуктивной влаги или элементов минерального питания? По началу действительно синхронно со снижением значений жизненно важных экологических факторов будет уменьшаться и биопродуктивность. Но впоследствии, по достижении критических значений этими факторами роста, произойдет необратимое разрушение системы - гибель живых организмов данного вида, выход показателей биомассы на нулевой уровень. Тогда устойчивым станет второе стационарное состояние - с нулевой биомассой. Итак, потенциально подобные систем
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.