ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2010, том 71, № 1, с. 52-62
УДК 57.087:573
ТРОФИЧЕСКАЯ ФУНКЦИЯ КОЛОВРАТОК-ФИТОФАГОВ (ROTATORIA). ЭКСПЕРИМЕНТ И МОДЕЛИРОВАНИЕ
© 2010 г. Ю. В. Тютюнов1, Л. И. Титова1, Ф. А. Сурков1, Е. Н. Бакаева2
1 Научно-исследовательский институт механики и прикладной математики
им. Воровича И.И.
Южного федерального университета 344090 Ростов-на-Дону, пр. Стачки, 200/1 2Южный отдел Института водных проблем РАН 344090 Ростов-на-Дону, пр. Стачки, 198 e-mail: tyutyunov@sfedu.ru Поступила в редакцию 12.02.2009 г.
Экспериментальные оценки индивидуального рациона двух видов коловраток-фитофагов (Brachionus calyciflorus и Philodina acuticornis) в лабораторных монокультурах микроводорослей (Chlorella vulgaris, Scenedesmus quadricauda и Synechocistis sp.) были использованы для идентификации трех моделей трофической функции, учитывающих эффект плотностной зависимости рациона (интерференции хищников). Наилучшие результаты получены для предложенной зависимости, которая обобщает трофическую функцию Ардити-Гинзбурга, при низких популяционных плотностях приближаясь к классической модели Холлинга типа II. Вместе с тем показано, что при описании трофических взаимодействий в системе коловратки - микроводоросли может быть эффективно использована оригинальная (ratio-dependent) функция Ардити-Гинзбурга, поскольку индивидуальный рацион коловраток определяется их пищевой обеспеченностью - количеством корма, приходящимся на одного потребителя.
Трофическая функция, количественно характеризующая зависимость среднего рациона хищника от плотности взаимодействующих популяций хищников (Р) и их жертв (N), является фундаментальным понятием теории трофических систем (Свирежев, Логофет, 1978). При фиксированных условиях значение трофической функции g(N,P) (называемой также "функциональным откликом" - functional response) задает среднее количество жертв, потребляемых одним хищником в единицу времени. В классических вольтерровских и других нелинейных моделях предполагается, что эта величина определяется лишь плотностью (количеством) жертв, g = g(N), и данная гипотеза подтверждается наблюдениями за небольшими пространственно однородными системами, в которых перемещения индивидуумов носят преимущественно случайный характер (Gause, 1935; Holling, 1959; Luckinbill, 1973; Veilleux, 1979; Arditi, Sai'ah, 1992; Bohannan, Lenski, 1997; Haydon, Lloyd, 1999; Arditi et al., 2001; Jeschke et al., 2004; Tully et al., 2005). Наибольшую известность и распространение получила модель трофической функции Холлинга типа II - монотонная зависимость, описывающая насыщение рациона хищника с увеличением количества до-
ступных жертв (Holling, 1959) выпуклой вверх гиперболой:
aN
g( N)
1 + ahN'
(1)
В этой формуле параметр а - коэффициент эффективности поиска, определяющий среднюю площадь (объем), обследуемую хищником в поисках жертв в единицу времени; И - ожидаемое время "обработки" хищником одной жертвы, которое в общем случае включает в себя время, затрачиваемое хищником на поиск жертвы, на ее преследование, поимку, удержание, умерщвление, поглощение и переваривание. В определенной таким образом трофической функции под N следует понимать плотность жертв, осредненную по некоторой области, в точечных моделях - по всему пространству. Это обстоятельство, разумеется, не препятствует использованию функции (1) и для описания локального взаимодействия видов в пространственных моделях.
Время обработки жертвы определяет максимальную величину индивидуального рациона хищника. Согласно формуле (1), значение трофической функции Холлинга типа II монотонно возрастает с увеличением средней плотности
популяции жертв, достигая насыщения на уровне lim g(N) = 1/h, и при этом никак не зависит от
N " з
плотности хищников.
Однако еще Вольтерра (Volterra, 1931) задавался вопросом, не может ли рацион хищников зависеть от плотности их популяции. За последние десятилетия накоплен значительный объем как экспериментальных, так и натурных данных, позволяющих дать утвердительный ответ на этот вопрос. В качестве основных причин возникновения эффекта интерференции хищников называются пространственная неоднородность распределения взаимодействующих популяций (см., например, Bergström et al., 2006), а также пространственное поведение хищников (Cosner et al., 1999). Целенаправленный поиск, тенденция хищников агрегироваться в местах высокой концентрации жертв, их способность к активным пространственным перемещениям (в частности, трофотаксис), агрегирование жертв и групповая охота хищников - наиболее важные поведенческие механизмы, которые индуцируют пространственную неоднородность и способны вызвать зависимость рациона хищников от их численности (Free et al., 1977; May, 1978; Sutherland, 1983; Chesson, Murdoch, 1986; Arditi, Ginzburg, 1989; Arditi, Ak?akaya, 1990; Hassell, 2000; Arditi et al., 2001; Vucetich et al., 2002; Tyutyunov et al., 2008). Интерес к данному эффекту выходит за рамки чисто теоретической проблемы - трофические отношения являются одним из основных типов межпопуляционных связей, а использование того или иного вида трофической функции в моделях трофических систем способно полностью изменить их динамические свойства (Svirezhev, 2008), а стало быть, - и прогноз реакции экосистемы на управляющие воздействия.
Более того, пространственно независимые (точечные) модели, основанные на классических, не учитывающих интерференции хищников зависимостях вида g(N), оказываются неспособными описать агрегированную динамику крупномасштабных трофических систем, ведя ко множеству несоответствий между модельными прогнозами и натурными наблюдениями (Arditi, Ginzburg, 1989; Arditi, Akfakaya, 1990). Хорошо известными примерами таких несоответствий являются противоречия, возникающие при попытках практического регулирования трофического каскада "сверху" (top-down) и "снизу" (bottom-up), так называемые парадоксы биологического контроля и эвтрофирования, которые не могут быть объяснены классической теорией (Rosenzweig, 1971; Oksanen et al., 1981; Luck, 1990; Arditi, Berryman,
1991; Berryman, 1999; Skalski, Gilliam, 2001). Одним из эффективных способов приведения в соответствие свойств математических моделей и моделируемых природных систем является модифицирование трофических функций путем включения в них зависимости от плотности популяции хищников (Arditi, Berryman, 1991; Berryman, 1999). В работе (Arditi, Ginzburg, 1989) такие функции предложено называть "predator-dependent" в противоположность игнорирующим интерференцию - "prey-dependent" - моделям с
g = g(N).
Несмотря на то что сам факт возникновения интерференции хищников сегодня практически никем всерьез не оспаривается, в научной литературе идут горячие споры о том, какова должна быть общая форма такой плотностной зависимости g(N, P). Известно достаточно большое количество теоретических моделей, авторы которых предлагают различные способы учета интерференции хищников, основанные на обобщениях классической схемы Холлинга (1): модель Бед-дингтона - ДеАнжелиса, Ардити - Гинзбурга, Ардити - Акчакайи, Хассела - Варлей - Холлинга и др. (см. табл. 1). Заметим, что в большинстве теоретических работ, посвященных интерференции, предполагается, что функция g(N, P) убывает с увеличением численности хищников P. Таким образом, под интерференцией традиционно понимаются отношения именно конкурентного типа. Хотя поведение животных, в том числе пространственное поведение, может иметь и кооперативные эффекты, проявляющиеся в виде немонотонной зависимости трофической функции от численности хищников (см., например, Tyutyunov et al., 2008), в настоящей работе мы также ограничимся рассмотрением исключительно конкурентного типа взаимодействия хищников.
Графическое представление трофических функций в виде линий уровня g(N, P) = const на плоскости значений переменных (N, P) - назовем их изотрофами - позволяет определить характерные свойства каждой из моделей и качественные отличия между ними (см. рис. 1). Заметим, что сильная зависимость трофической функции от численности популяции хищника соответствует почти горизонтальному расположению изотроф, в то время когда их приближение к вертикали можно интерпретировать как ослабление интерференции.
В последние годы стала преобладать компромиссная точка зрения о том, что обобщенная трофическая функция может проявлять плот-ностную зависимость лишь при определенных
Таблица 1. Примеры функциональных форм трофической функции, с учетом и без учета интерференции хищников
Название
Выражение
Источник
Лотки - Вольтерры (LV)
Холлинга типа II Ивлева
Хассела - Варлей (HV)
Хассела - Варлей - Холлинга (HVH)
Беддингтона - ДеАнжелиса (BDA)
Ардити - Гинзбурга (RD, 'ratio-dependent' зависимость)
Гибридная модель "дележа жертв" Трана
Гибридная модель "выедания жертв" Трана
Обобщенная RD-зависимость (GRD)
g(N) = aN
g(N) = aN/(1 + ahN) g(N) = gmax(1 - e-sN) g(N, P) = aN/Pm
aN/Pm g(N, P У aNP
1+ ahN/Pm g(N, P) = aN/(1 + awP + ahN)
g (N, P )= g(N, P ) =
aN/P
1+ ahN/P
N
g ( N, P )= N
1-(1- ET ) x
g (N, P ) = N (l-e -EP)
g (N, P ) :
aN
P/P0 + exp(- P/P0) + ahN
Lotka, 1925; Volterra, 1926 Holling, 1959 Ивлев, 1955; Ivlev, 1961 Hassell, Varley, 1969 Sutherland, 1983; Arditi, Akçakaya, 1990
Beddington, 1975; DeAngelis et al., 1975
Arditi, Ginzburg, 1989
Trân, 2008
Trân, 2008
Tyutyunov et al., 2008
соотношениях популяционных плотностей хищников и жертв (Abrams, Ginzburg, 2000; Ginzburg, Jensen, 2008). В частности, при малой плотности популяции хищников, когда вероятность столкновения хищников между собой мала, адекватная модель трофической функции не должна показывать высокую интерференцию. Относительное снижение плотности жертв также должно нивелировать эффекты интерференции, играющей второстепенную роль в лимитировании рациона хищника при недостатке жертв. Соответственно изотрофы должны быть почти вертикальными при малых N и P (см. рис. 2). Строго говоря, ни одна из представленных на рис. 1 обобщенных моделей трофических функций (BDA, HVH, RD) не удовлетворяет данному критерию. В табл. 1 приведены предл
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.