БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2008, № 3, с. 35-44
== ЗООПЛАНКТОН, ЗООБЕНТОС, ЗООПЕРИФИТОН =
УДК 556.56:592(47)
ТРОФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА МАКРОЗООБЕНТОСА БОЛОТНЫХ ВОДОЕМОВ ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЫ СРЕДНЕРУССКОЙ
ВОЗВЫШЕННОСТИ
© 2008 г. А. Е. Силина, А. А. Прокин
Воронежский государственный университет, 394600 г. Воронеж, Университетская пл., 1, e-mail: allasilina@list.ru, prokina@mail.ru
Поступила в редакцию 07.05.2007 г.
Исследована трофическая структура макрозообентосных сообществ заболачивающегося озера и трех болот различных сукцессионных стадий. Выявлены трофические группы и гильдии донных сообществ. Проведен сравнительный анализ трофического разнообразия, состава и распределения трофических групп в различных гидробиоценозах болот в условиях вторично остепненного Зорин-ского участка Центрально-Черноземного заповедника.
ВВЕДЕНИЕ
Зоринский участок Центрально-Черноземного государственного заповедника (ЦЧГЗ) расположен в Обоянском и Пристенском районах Курской обл. между с. Зорино на юге и юго-западе и ручьем Гнилец на севере, занимает площадь 4.951 км2 и приурочен ко второй надпойменной террасе р. Пселец. Участок насчитывает 186 болот, 40 из которых - сфагновые [4]. Часть из них рекомендована для внесения в списки Рамсарской конвенции особо охраняемых болот Европейской России [2]. Данная территория относится к Суджан-скому району подзоны типичной лесостепи лесостепной провинции Среднерусской возвышенности [14]. Обводненные понижения в рельефе образованы в результате развития эрозионных процессов и имеют суффозионно-просадочный, русловой, эрозионный и тектонический характер [1].
Болотные гидроценозы слабо изучены как в фаунистическом, так и в ценотическом аспектах, сведения о трофической структуре донных сообществ болот Европейской России, кроме исследованных авторами болотных водоемов Усманско-го бора [11], фрагментарны [10].
Цель работы - выявление разнообразия и состава трофических групп и гильдий основных типов донных зооценозов болотных водоемов, изучение особенностей их распределения в зависимости от сукцессионной стадии биоценозов, описание трофической структуры макрозообентоса.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИСССЛЕДОВАНИЯ
Исследования трофической структуры макрозообентоса проводили с июля 2001 г. по октябрь 2003 г. на четырех водоемах: заболачивающемся озере и трех болотах различных сукцессионных
стадий (тростниково-сфагновом и двух сфагновых).
Озеро № 28. Размер 30 х 40 м, полностью не пересыхающее, частично зарастающее Typha latifolia L., по берегам - отдельные ивы и кочки осок [4]. Обследованы три биоценоза. Пелофиль-ный биоценоз ("профундаль"): непересыхающая зона с глубиной до 1.5 м, грунт - тонкодисперсный черный ил с включениями растительных остатков (в основном рогоза), смытой почвы и песка; материал собран в октябре 2001 г., в мае, июле и октябре 2002 г. и в июне-августе и октябре 2003 г. Пелофитофильный биоценоз (литораль): частично пересыхающий в летний сезон, из макрофитов встречались Sparganium neglectum Beeby, Agrostis stolonifera L., Oenanthe aquatica Lam., Lemna minor L., L. trisulca L., Riccia fluitans L. (в массе); грунт - чернозем с черным тонкодисперсным илом и примесью растительных остатков, удаленность от берега 1 м, глубина 0.1-0.5 м, сборы в октябре 2001 г., в мае, июле и октябре 2002 г., в мае-августе и октябре 2003 г. Брио-фильный биоценоз (бриофиталь): гипновые наплывы в литорали, распространяющиеся через зону уреза на сушу; сборы в октябре 2001 г., в мае, июле и октябре 2002 г.
Болото № 8. Размер 100 х 40 м, тростниково-сфагновое, почти высохшее, сильно заросшее ивами, затененное в центральной части. Обследованы мочажины, образовавшиеся в результате глубокого (>1 м) выгорания торфа. Тростниковая мочажина: расположена на краю сплавины и тростникового пояса шириной 5 м, обрамляющего сплавину по периферии болота, на грунте -гипнум, грунт - торф с тростниковым опадом, глубина 0.3-0.7 м, на дне - корни Salix spp., сборы в июле 2001 г., в мае, июле и октябре 2002 г., в
35
3*
мае-июле и октябре 2003 г. Сфагновая мочажина: в 7 м от берега среди сфагновой "подушки", заросшей Salix sp., S. rosmarinifolia L., Molinia caerulea (L.) Moench. и папоротниками, глубина <0.5 м, грунт - разжиженный торф с листовым опадом ивы, сборы в мае 2002 г., в мае-июне 2003 г.
Болото № 29. Сфагновое, размер 150 х 80 м. В центральной части развита моховая сплавина, зарастающая Betula pubescens Ehrh., встречаются Polytrichum commune Hedw., Drosera rotundifolia L., Eriophorum angustifolium Honck. и Menyanthes trifo-liata L., по периферии - заросли Salix sp. и осоковый пояс, где изредка встречается Phragmites aus-tralis (Cav.) Trin. ex Steud. Обследованы: сфагновая мочажина в центре болота, у выгоревших кочек Polytrichum commune, площадь <1 м2, глубина <0.5 м, грунт - сфагновый торф, сборы в мае и октябре 2002 г., в мае-августе и октябре 2003 г.; осоковая мочажина (межкочие) - эфемерный весенний водоем, формирующийся талыми водами в межкочиях осокового пояса по периферии болота, грунт - торфянистая почва с листовым опадом березы, ивы, осины и травянистых растений, сборы в мае 2002 и 2003 гг.
Болото № 23. Сфагновое, диаметром ~100 м, соответствующее болоту № 2 по классификации Н.В. Сукачева [13]; в период исследований заросшее древесной растительностью, затененное, тростник отсутствовал. Обследованы: мочажина на периферии (~8 м в диаметре), находящаяся в зарослях ивы, глубина 0.3 м, грунт - торф с листовым опадом Salix cinerea L., водные мхи, сборы в июле и октябре 2001 г., в июле 2002 г., в мае-июле 2003 г.; мочажина в центре болота в окружении сфагново-шейхцериевой ассоциации, грунт - торф с ольховым листовым опадом, сборы в июле 2001 г., в мае, июле и октябре 2002 г. и в мае и июне 2003 г.
По данным гидрохимических анализов ([1], данные сотрудников ЦЧГЗ), поверхностные воды болота № 8 имеют относительно высокие концентрации гидрокарбонатных и сульфатных ионов и кальция (магний отсутствует), что свидетельствует о смешении поверхностных и подпочвенных вод, питающих болото. В глубоких сфагновых болотах, к которым относится болото № 29, вследствие образования плотного сфагнового слоя смешения вод не происходит. По степени содержания солей воды участка относятся к гидрокарбонатному классу кальциевой группы
второго типа (сЦа), рН воды в озере № 28 - 6.3, болоте № 8 - 6.54, болоте № 29 - 4.5-4.81.
Количественные пробы макрозообентоса отбирали дночерпателем Петерсена (площадь захвата 0.025 м2), по два подъема на станции, всего собрано 55 проб. Основные количественные показатели рассчитывали по усредненным за вегетационный сезон среднесезонным величинам
2002 и 2003 гг. Для уточнения сезонной динамики отдельных гильдий и групп привлекали данные за июль и октябрь 2001 г.
При анализе трофической структуры сообществ макрозообентоса использованы следующие показатели: число трофических уровней с учетом базального уровня (продуцентов) и уровня верховных хищников; число трофических групп, выделенных по характеру потребляемой пищи; число гильдий, выделенных внутри трофической группы с учетом способа добычи пищи; доля биомассы (%) каждой трофической группы и гильдии в биомассе сообщества; трофическое разнообразие гильдий (с использованием индекса Шеннона (Ятр, бит на 1 г гильдии); число "мирных" видов, к которым отнесены "мирные" полифаги, детритофаги и фитофаги; число хищных видов, к которым отнесены облигатные зоофаги и факультативные хищники (хищные полифаги); доля хищных видов (%); отношение числа хищных к числу "мирных" видов (Х/М) [15]; доля общей биомассы хищников, слагающейся из биомассы облигатных зоофагов и 0.5 части биомассы факультативных хищников; число верховных хищников [18], к которым отнесены крупные генерализующие хищники; доля биомассы верховных хищников в общей биомассе хищников; доля каннибалов (%) в общем числе видов [15]. Для установления трофической специализации видов использовали данные работ [6, 8, 9, 16, 17 и др.].
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Состав и распределение трофических групп.
В озере группа облигатных зоофагов (гильдия хищников-хватателей) представлена пиявками рода Erpobdella (1 вид), водяными клещами родов Ca-lyptostoma, Piona, Euthyas (3) и насекомыми (32 вида). Среди последних зарегистрировано по четыре вида стрекоз родов Lestes, Sympetrum и Libellula и клопов родов Plea, Ilyocoris, Nepa и Notonecta, 13 видов жесткокрылых (имаго семи видов из родов Hydroporus, Hydrovatus, Hygrotus и Agabus сем. Dytiscidae, один вид из рода Noterus сем. Noteridae, личинки четырех видов родов Enochrus, Anacaena, Berosus и Ochthebius сем. Hydrophilidae), 11 видов двукрылых (мокрецов родов Palpomyia, Bezzia и Alluaudomyia, лимонииды рода Pilaria, хирономи-ды родов Procladius, Psectrotanypus и Monopelopia; семейства Sciomyzidae и Dolichopodidae). Доли зоофагов в "профундали" (31.3% общего числа видов в биоценозах) и в литорали (32.8%) близки, при этом в литорали их видовое разнообразие на 27.3% выше, чем в "профундали". В зависимости от водности года видовое разнообразие зоофагов меняется более чем вдвое, доля в сообществах -от 21.4 до 36.7% общего числа видов. Число верховных хищников в отдельных озерных биоценозах составляло два-три вида в течение сезона. Об-
Таблица 1. Доля биомассы трофических групп и гильдий (%) и число видов (в скобках) в озере № 28
Трофическая группа, гильдия "Профундаль" Литораль Бриофиталь
2002 г. 2003 г. 2002 г. 2003 г. 2002 г.
Облигатные зоофаги 69.3 (11) 44.5 (7) 3.2 (6) 58.5 (14) 4.1 (10)
хвататели 69.3 (11) 44.5 (7) 3.2 (6) 58.5 (14) 4.1 (10)
"Хищные" полифаги 0.5 (1) 1.4 (1) 25.1 (3) 9.1 (5) 13.3 (2)
соскребатели сапрозоофаги - - 0.5 (1) 4.9 (2) -
собиратели + хвататели 0.5 (1) 1.4 (1) 24.6 (2) 4.2 (2) 13.3 (2)
всеядные собиратели + хвататели - - - <0.05 (1) -
"Мирные" полифаги 25.4 (13) 33.8 (13) 70.3 (14) 29.5 (17) 72.5 (21)
сестоно-фитодетритофаги филь- 7.8 (4) 13.3 (4) 26.1 (2) 11.9 (6) 17.5 (2)
траторы + собиратели
фитодетритофаги собиратели 17.6 (9) 20.5 (9) 44.3 (12) 17.6 (11) 55.0 (19)
Детритофаги 1.1 (1) 19.6 (1) 1.2 (2) 2.3 (2) 10.0 (6)
собиратели
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.