ИЗВЕСТИЯ РАИ. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2008, № 6, с. 703-712
= ЗООЛОГИЯ =
УДК 595.771-591.531
ТРОФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ И ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ АДАПТАЦИЙ РОТОВОГО АППАРАТА ЛИЧИНОК СЦИАРОИДНЫХ ДВУКРЫЛЫХ (Díptera, Seiaroidea)
© 2008 г. Н. П. Кривошеина*, А. И. Зайцев**
*Институт проблем экологии и эволюции им. А.И. Северцова РАИ, 119071 Москва, Ленинский просп., 33 **Московский городской педагогический университет, 111568 Москва, ул. Чечулина, 1
E-mail:dipteranina@rambler.ru Поступила в редакцию 29.02.2008 г.
Проведено морфологическое исследование ротового аппарата и трофических связей личинок сци-ароидных двукрылых, развивающихся в разлагающейся древесине и плодовых телах (карпофорах, базидиомах) различных грибов. Выделено 6 типов строения мандибул и проанализированы морфологические особенности мандибул в связи с образом жизни и типом питания личинок. Показано, что хищничество имеет очень ограниченное распространение. У большинства личинок-эпибионтов мандибулы действуют как скребок, собирая различные мелкие частицы с поверхности субстрата, что объясняет преобладание смешанного типа питания.
Среди двукрылых насекомых, личинки которых развиваются в самых разнообразных субстратах, особое место занимает сциароидный комплекс, включающий представителей 6 семейств: Ditomyiidae, Diadocidiidae, Keroplatidae, Bolitophilidae, Mycetophilidae и Sciaridae. Развитие личинок их различных представителей происходит в толще субстратов, пронизанных мицелием грибов, в пленке мицелия или непосредственно в плодовых телах (карпофорах, базидиомах) грибов. Для личинок характерен эндо- или эпибионт-ный образ жизни.
Несмотря на большое количество работ, посвященных фаунистическому составу исследуемого комплекса (Chandler, 1978; Зайцев, 1994;
Яковлев, 1994; Zaitzev, 2003; S evcik, 2006), имеющиеся сведения по биологии, особенно по трофическим связям, очень ограничены. В литературе, часто априори, признается наличие как микофа-гов, питающихся различными грибными субстратами, так и хищников, а также видов со смешанным типом питания.
Целью настоящей работы явилось сравнительное исследование образа жизни и морфологических структур ротового аппарата личинок представителей различных семейств с целью уточнения их трофических связей.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
В работе используются материалы авторов, полученные в процессе многолетних сборов насекомых, проведенных в различных регионах лесной зоны России.
Сбор материала производился с использованием разнообразных методов: имаго собирались с помощью ловушек Малеза, сачка, а также при выведении из личинок в лаборатории. Личинки собирались непосредственно в полевых условиях при анализе древесных стволов и плодовых тел различных грибов. Имаго фиксировались в 70%-ном спирте, а сухие экземпляры накалывались на энтомологические булавки. Личинки фиксировались в 70%-ном спирте, при этом предварительно на несколько секунд опускались в кипящую воду с целью полного расправления сегментов тела и лучшей дальнейшей фиксации (личинки не темнеют при длительном хранении). Изучение структур ротового аппарата производилось после обработки головы 10%-ным раствором щелочи в течение 6-8 ч.
Грибные субстраты, особенно плодовые тела агарикоидных гименомицетов, быстро разлагаются в лабораторных условиях, что нарушает естественные процессы роста и развития личинок. Поэтому плодовые тела грибов и вегетативных тел миксоми-цетов помещались в просторные емкости (в целях улучшения аэрации) на субстрат, состоящий из сухого детрита и веточек мха сфагнума. В таких условиях появляющаяся при разложении избыточная жидкость поглощается субстратом, а взрослые личинки, как правило, покидают плодовые тела и окукливаются среди веточек мха или в детрите.
Среди обитателей грибных субстратов резко различаются по видовому составу комплекс обитателей свежих плодовых тел и обитателей разлагающихся грибных субстратов. В связи с этим кажется целесообразным выделить группы видов, непосредственно развивающихся в тканях плодовых тел. Такие виды обозначаются нами как макромикобионты в отли-
чие oт oбитaтeлeй мицелия - микpoмикoбиoнтoв, в сooтвeтствии с тepминaми мaкpoмикoфaги и микpo-микoфaги, пpeдлoжeнными Пaппoм (Papp, 1976).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Aнaлиз имеющихся к нaстoящeмy вpeмeни сведений пo oбpaзy жизни микoбиoнтныx двyкpылыx пoз-вoляeт выделить феди них нeскoлькo экoлoгичeскиx гpyпп: 1) oбитaтeли пpoнизaннoй мицелием тoлщи дpeвeсины - ксилoбиoнты; 2) oбитaтeли пoвepxнoсти сyбстpaтoв: paзлaгaющeйся дpeвeсины, пpoнизaннoй мицелием (микpoмикoбиoнты), и плoдoвыx тел фи-6ob (мaкpoмикoбиoнты); 3) oбитaтeли толщи плoдo-вых тел гpибoв - мaкpoмикoбиoнты. Пepвaя и тpe-тья гpyппы пpeдстaвлeны эндoбиoнтaми, втopaя -эпибиoнтaми.
Kсилoбиoнтaми являются личинки poдa Sym-merus Walk. (Ditomyiidae) и нес^льких poдoв Scia-ridae, paзвивaющиeся в paзлaгaющeйся, пpoни-зaннoй мицелием гpибoв дpeвeсинe.
Типичные пpeдстaвитeли втopoй гpyппы - личинки 2 poдoв Mycetophilinae Epicypta Winn. и Phronia Winn., oбитaющиe нa пoвepxнoсти дpeвe-сины нa плeнкax мицелия пoд пoкpoвoм из се^е-тa слюнных желез.
Ha пoвepxнoсти пpoнизaннoй мицелием дpeвe-сины или плoдoвыx тел paзнooбpaзныx гpибoв и миксoмицeтoв oбитaют личинки семейств Kero-platidae, Diadocidiidae и пoдсeмeйств Mycetophi-lidae: Manotinae, Mycomyiinae, Gnoristinae, Allacto-neurinae, Sciophilinae и Leiinae.
Личинки-эпибиoнты живут oткpытo или внут-pи слизистых тpyбoчeк и пepeдвигaются пo пo-вepxнoсти сyбстpaтa пo пpикpeплeнным к нeмy слизистым тяжaм. Отбытый oбpaз жизни xapa^ тepeн для личинoк Manotinae, Allactoneurinae (Allctoneura de Meij.), Mycomyinae (Neoempheria Ost-Sack.), Sciophilinae (Sciophila Mg.), Leiinae (Greenomyia Brunn., Neoclastobasis Ostr.), a тaкжe, судя пo единичным сведениям, для личинoк Mac-rocerinae. Bнyтpи слизистых и шeлкoвистыx тpy-бoчeк oбитaют личинки Diadocidiidae, Mycomyinae (Mycomya Rond.), Sciophilinae (Monoclona Mik, Leptomorphus Curt.), Gnoristinae (Apolephthisa Grzeg., Speolepta Edw.), Leiinae (Leia Mg., Tetrago-neura Winn., Ectrepesthoneura End.). ^и этом личинки, нaпpимep, Ectrepesthoneura montana A. Zait. и E. nigra A. Zait., фopмиpyют нa пoвepxнoсти суб-стpaтa свoeoбpaзныe гaлepeи (Зaйцeв, 1984a).
Boзмoжнo, oткpытoe oбитaниe та пoвepxнoсти сyбстpaтa или внyтpи слизистых тpyбoчeк не xapa^ тepизyeт oпpeдeлeнныe тaксoнoмичeскиe гpyппы, a является oтpaжeниeм пoкaзaтeля влaжнoсти суб-стpaтa. Haпpимep, нaблюдeния пoкaзывaют, чтo личинки ^^TOphix видoв Limoniidae oбитaют вну^и тpyбoчeк тoлькo нa слaбo yвлaжнeнныx сyбстpaтax.
Для личинoк Keroplatus Bosc, Phthinia Winn., Sciophila baltica A. Zait., S. nonnisilva Huts., S. rufa Mg. и S. ochracea Walk. xapaктepнo o6ffra™e пoд таутин-ным пoкpoвoм нa пoвepxнoсти кapпoфopoв, где личинки пepeдвигaются пo слизистым тяжaм.
Oбoсoблeннyю гpyппy oбpaзyют эндoбиoнтныe oбитaтeли кapпoфopoв гpибoв. Этo пpeдстaвитeли сeмeйствa Bolitophilidae, пoдсeмeйствa Mycetophilinae и 2 poдoв Ditomyiidae: Ditomyia Winn. и Asiodito-myia Saig., a тaкжe, вoзмoжнo, нeкoтopыx видoв Leiinae, нaпpимep Docosia gilvipes Hal.
Типы питания. Личинки-ксилoбиoнты являются ксилoмикoфaгaми. Cлoжнoсть в oпpeдeлe-нии их типa питaния зaключaeтся в тoм, что у ли-чинoк-эндoбиoнтoв, oбитaющиx в сyбстpaтax, пpoнизaнныx мицелием, кишечник зaпoлнeн кaк чaстичкaми мицелия, тaк и дpeвeсины. Пpи этoм pяд aBTOpoB (Kennedy, 1974; Binns, 1981) пpизнaeт в кaчeствe oснoвнoгo истoчникa пищи, нaпpимep, для личинoк Sciaridae, гpибнoй мицелий.
He вызывaeт сoмнeний тот фaкт, чтo для o6^ тaтeлeй плoдoвыx тел гpибoв - личинoк Bolitophilidae и Mycetophilinae, xapaктepнo питaниe тал-нями плoдoвoгo тeлa, т.е. мaкpoмикoфaгия.
Haибoлee пpoтивopeчивы сведения o пищевых связях личинoк-эпибиoнтoв. B кaчeствe типoв пига-ния paссмaтpивaются сaпpo-, кoпpo-, микpoмикoфa-гия (мицeтoфaгия) и зooфaгия. Пpи этoм бoльшe все-гo сoмнeний кaк тип питания вызывaeт зooфaгия.
К aктивным xищникaм, скopee всeгo, мoжнo oraee™ лишь личинoк нeкoтopыx видoв Kero-platidae (Matile, 1997), yбивaющиx свoиx жepтв с пoмoщью тoксичныx таутинных нитей пoкpoв-нoй сети. Ho в ячестве зooфaгoв paссмaтpивaют-ся тaкжe личинки Macrocerinae, чaсть Mycomyinae и Leiinae (Lastovka, 1972a). ^и этoм в бoльшин-стве слyчaeв гoвopится o питaнии мелкими öerao-звoнoчными, чтo нaблюдaeтся у личинoк pядa пa-лeapктичeскиx видoв Keroplatus Bosc, нaпpимep K. testaceus Dalm. (Зaйцeв, 19846). B тo же вpeмя для личинoк K. tipuloides Bosc дoкaзaнo питaниe исключитeльнo спopaми гpибoв (Santini, 1982). Зooфaгaми пpизнaются личинки Cerotelion sp. (Зaйцeв, 1983), личинки Mycomya cinerascens Macq., (Edwards, 1925; Зaйцeв, 19846), личинки Mycomya marginata Mg. (Зaйцeв, 1984в), oбитaю-щие нa пoвepxнoсти дpeвeсныx сyбстpaтoв и rap-пoфopoв гpибoв.
Для личинoк pядa видoв yстaнoвлeнo смeшaн-нoe питaниe, включaющee кaк пoтpeблeниe мицелия, спop, тaк и paзличныx бeспoзвoнoчныx. Taк, личинки Cerotelion lineatus F. питaются cto-paми гpибoв и мелкими двyкpылыми нaсeкoмыми (Madwar, 1937); личинки Phthinia Winn., пoмимo мицелия, питaются мелкими бeспoзвoнoчными (Зaйцeв, 1984г). Cмeшaннoe питaниe, судя пo ли-тepaтype, нaблюдaeтся у личинoк Mycomya Rond. Одни aBTOpbi oтнoсят их к зooфaгaм (La s tovka,
1972a), другие - к микофагам (Parmenter, 1953). Предположительно зоофагами или зоомикофа-гами являются личинки Leia bilineata Winn. (= bi-fasciata Gimm.), обитающие на поверхности лежащих на земле и покрытых плесенью стволов (Зайцев, 19846, в).
Но для большинства эпибионтных форм характерны микромико- или споромикофагия.
Питание непосредственно мицелием характерно для личинок -обитателей поверхностной ми-целиальной пленки - Epicypta Winn. и Phronia Winn. К микромикофагам относятся личинки Di-adocidia Ruthe, Ectrepesthoneura End. и Apoleph-thisa Grzeg. (Зайцев, 19846, д).
Личинки Greenomyia borealis Winn. и Neoclasto-basis kamijoi Sas., обитающие на поверхности старых, лежащих на земле стволов березы и старых карпофоров трутовых грибов (Зайцев, 1982а), рассматриваются нами как сапромикофаги.
Преимущественно спорами грибов, наряду с частичками мицелия, питаются
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.