ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2015, том 55, № 1, с. 63-73
УДК 597.5.591.53.574.523
ТРОФИЧЕСКИЙ СТАТУС И ПИЩЕВЫЕ ОТНОШЕНИЯ МАССОВЫХ ХИЩНЫХ РЫБ ЗАПАДНОКАМЧАТСКОГО ШЕЛЬФА
© 2015 г. В. В. Напазаков
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр — ТИНРО-центр, Владивосток
E-mail: napazakov@tinro.ru Поступила в редакцию 31.07.2013 г.; после доработки — 09.12.2013 г.
По материалам, собранным в июле 2008 г., исследовано питание и трофические отношения между массовыми донными хищными рыбами западнокамчатского шельфа: треской Gadus macrocephalus, многоиглым керчаком Myoxocephalus polyacanthocephalus, керчаком-яоком M. jaok, бычком-вороном Hemitripterus villosus и пятнистым терпугом Hexagrammos stelleri. Основные компоненты пищи многоиглого керчака, керчака-яока, трески и пятнистого терпуга — ракообразные и рыбы, бычка-ворона — рыбы. У всех видов прослежены возрастные изменения питания. Значения коэффициентов пищевого сходства указывают на возможность пищевой конкуренции между треской и всеми остальными видами, однако выявленное расхождение пространственных ниш, по всей вероятности, является адаптацией к её снижению. Значения трофических уровней исследованных хищников варьируют в пределах 3.41—4.50, что определяет их как консументов высшего порядка. Подтверждено, что на западнокамчатском шельфе треска, пятнистый терпуг, керчак-яок и многоиглый керчак являются факультативными хищниками-полифагами, а бычок-ворон — облигатным бенто- и ихтиофагом.
Ключевые слова: хищные рыбы, питание, пищевой спектр, трофический статус, трофический уровень, западнокамчатский шельф.
DOI: 10.7868/S0042875215010154
Питание массовых хищных рыб в дальневосточных морях хорошо изучено в отличие от их пищевых отношений (Токранов, 1992; Борец, 1997; Чучукало, 2006). Исходя из концепции о центральной и организующей роли хищничества в биологических сообществах и его основополагающего значения в динамике экосистем (Martinez, 1995; Gascuel, 2005), исследование межвидовых пищевых отношений среди массовых хищных рыб представляется актуальной задачей в контексте рационального рыболовства.
Цель настоящей работы — определить трофические связи между массовыми хищными рыбами западнокамчатского шельфа, проанализировать степень перекрывания их ниш как основного фактора межвидовой конкуренции и оценить их трофические уровни в онтогенезе.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материал по питанию тихоокеанской трески Gadus macrocephalus, керчака-яока Myoxocephalus jaok, многоиглого керчака M. polyacanthocephalus, бычка-ворона Hemitripterus villosus и пятнистого терпуга Hexagrammos stelleri собран на западно-камчатском шельфе в июле 2008 г. в ходе комплексной экспедиции на НИС "Профессор Кага-
новский". Донные траления в диапазоне глубин 11—200 м выполнены тралом ДТ 27.1, горизонтальное и вертикальное раскрытие которого равнялось соответственно 16 и 6 м. Скорость тралений в среднем составляла около 2.7 узла.
У рыб измеряли длину по Смиту (от вершины рыла до конца средних лучей хвостового плавника, FL). Всего количественно-весовым методом (Методическое пособие ..., 1974; Руководство ..., 1986) обработали содержимое 770 желудков из 84 проб. При изучении пищевых компонентов руководствовались шкалой степени переварен-ности пищи (Чучукало, Напазаков, 1999). Расчёты индексов пищевого сходства (Шорыгин, 1952; Методическое пособие., 1974) выполнены по систематическим группам. Трофические уровни (Т) рассчитывали по формуле:
Т = 1 + Тп,
где Тп — среднее значение трофических уровней пищевых компонентов, которое рассчитывали по вкладу каждого из пищевых компонентов:
Тп = X dcTP
j=1
G
где DCij — доля жертвы (j) в пище потребителя (i), Tj — средний трофический уровень каждой жертвы j, G — число пищевых компонентов в пище i (Gascuel, Pauly, 2009). Полученные значения трофических уровней по размерным группам не усредняли с целью исследования их динамики на протяжении жизненного цикла (Chassot et al., 2008).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ Питание
Тихоокеанская треска Gadus macrocephalus. Пищевой спектр тихоокеанской трески включает более 40 видов беспозвоночных и рыб (табл. 1). Молодь трески FL 20.1—30.0 см питается главным образом мелкими видами креветок (40.0%), рыбой, в том числе седловидным бычком Microcottus sellaris (17.7%) и мойвой Mallotus villosus (7.7%), а также эвфаузиидой Thysanoessa raschii (17.1%). Пища трески FL 30.1—40.0 см по составу близка таковой у молоди, но отличается меньшей долей креветок и эвфаузиид и большей — рыб. Пищевой спектр трески FL 40.1—50.0 см формируется преимущественно декаподами (70.9%) и рыбами (20.8%). Декаподы в основном представлены крабом-стригуном опилио Chionoecetes opilio (65.4%), а рыбы — минтаем Theragra chalcogramma (9.9%). Питание трески FL 50.1—60.0 см, как и более крупной, в сравнении с предшествующими размерными группами существенно отличается. Основной пищей являются рыбы, их доля постепенно возрастает до 100% у особей FL > 80 см, а доля декапод соответственно убывает. В целом в июле 2008 г. треска питалась интенсивно.
Многоиглый керчак Myoxocephalus polyacantho-cephalus. Питание многоиглого керчака по своему составу характеризуется как декаподно-рыбное с широким спектром жертв (табл. 2). Суммарная доля декапод и рыб составляет от 98.1 до 100% всей пищи. Оставшуюся часть у мелкоразмерных рыб занимают бентосные объекты (гастроподы, полихеты и гаммариды), а у крупноразмерных — осьминоги. Среди декапод по мере увеличения длины рыб повышается доля крупных жертв, таких как краб-стригун опилио, краб-паук зауженный Hyas coarctatus alutaceus, и уменьшается доля мелких креветок родов Spirontocaris и Argis.
Керчак-яок Myoxocephalus jaok по характеру питания близок к многоиглому керчаку (табл. 3). Однако если питание последнего характеризуется как декаподно-рыбное, то питание керчака-яока можно определить как рыбно-декаподное. Практически вся исследованная пища состоит из видов этих групп — в сумме от 99.4 до 100%. Только у особей FL 30.1—40.0 см в незначительном количестве были встречены двустворчатые моллюски. Керчаки-яоки FL 20.1—30.0 см, в отличие от всех
остальных, питаются в основном декаподами (88.8%), в том числе крабом-стригуном Бэрда Chionoecetes bairdi (72.0%) и шримсом Долла Crangon dalli (11.9%). Рыбная пища представлена двурогим бычком Enophrys diceraus (9.6%) и камбалами (1.6%). В пище остальных размерных групп среди рыб доминируют сельдь Clupea pal-lasii (45.7%), навага Eleginus gracilis (11.2%), минтай (8.9%) и желтопёрая камбала Limanda aspera (7.9%), а из декапод — крабы-стригуны, краб-паук и раки-отшельники.
Бычок-ворон Hemitripterus villosus. Рацион всех размерных групп бычка-ворона состоит только из рыб — как пелагических, так и донных видов (табл. 4). По массе преобладают камбаловые (34.2%), минтай (26.5%), корюшка Osmerus dentex (16.9%) и навага (11.0%).
Пятнистый терпуг Hexagrammos stelleri размерной группы 15.1—20.0 см питается преимущественно мизидами (54.6%), в меньшей степени мелкими креветками (28.7%) и гаммаридами (16.7%) (табл. 5). В пище особей FL 20.1-25.0 см доля ракообразных (гаммариды, декаподы и ми-зиды) в сумме по массе составляет 66.9%, рыб -12.8%. У терпугов размерных групп 25.1-30.0 и 30.1-35.0 см значение рыб в питании значительно возрастает (49.9-51.9%), а ракообразных — снижается (10.0-14.9%). Существенную долю составляет икра (18.1-20.6%) и эхиурусы (до 16.5%).
Пищевые отношения
Трофические ниши. Таксономический состав жертв исследованных хищников западнокамчат-ского шельфа весьма разнообразен. В их диету входит до шести типов животных - Annelida, Ech-iurida, Echinodermata, Crustacea, Mollusca и Chordata, которые по экологической принадлежности представляют бентосные, планктонные и нектон-ные организмы. Самый широкий спектр отмечен у трески, самый узкий - у бычка-ворона. У всех исследованных видов наблюдаются его изменения в онтогенезе. Таким образом, полученные данные по трофическим спектрам подтверждают известную полифагность трески, пятнистого терпуга и керчаков (Токранов, Винников, 1991; То-кранов, 1992, 2009; Напазаков, 2003, 2010; Чучу-кало, 2006) и принадлежность бычка-ворона к бентоихтиофагам (Чучукало, 2006).
Степень перекрывания трофических ниш проанализировали с помощью индексов пищевого сходства (табл. 6). В результате обнаружена высокая (>67%) и средняя (34-66%) степень сходства пищи между треской FL 20.1-40.0 см и много-иглым керчаком FL 20.1-70.0 см, между треской FL 50.1-100.0 см и керчаком-яоком 30.1-60.0 см и бычком-вороном 20.1-50.0 см, между треской FL 20.1-100.0 см и пятнистым терпугом 25.1-35.0 см.
Таблица 1. Состав пищи тихоокеанской трески Gadus macrocephalus
на западнокамчатском шельфе в июле 2008 г., % массы
и о я
ч
О
о Е
К
Я
К о и о м К К
£
Состав пищи Размерная группа, см
20.1-30.0 30.1-40.0 40.1-50.0 50.1-60.0 60.1-70.0 70.1-80.0 80.1-90.0 90.1-100.0 все
Ophiuroidea gen. sp. 1.5 - - - - - - - +
Holothuroidea - - - 3.1 0.3 - - - 0.3
Cucumaria sp. - - - 3.1 0.3 - - - 0.3
Gammaridea gen. sp. 0.9 7.8 1.4 0.1 0.1 - - - 0.6
Euphausiacea 17.1 8.4 - - 0.3 - - - 0.6
Thysanoessa raschii 17.1 8.4 - - 0.3 - - - 0.6
Decapoda 40.0 27.8 70.9 15.0 4.1 0.4 - - 15.9
Pandalus borealis 5.6 1.4 1.5 0.7 0.5 0.2 - - 0.5
Pandalus sp. - 2.5 0.6 1.5 1.2 0.1 - - 0.6
Crangon dalli 4.4 5.9 2.2 0.6 + - - - 0.7
Argis ochotensis - 4.2 0.4 - - - - - 0.2
Crangon communis 13.4 3.1 0.7 - - - - - 0.4
Eualus macilentus - 2.9 - - - - - - 0.1
Spirontocaris sp. - - - 0.2 - 0.1 - - +
S. ochotensis 15.5 0.3 - 0.2 - - - - 0.2
Paguridae gen. sp. - 1.2 0.1 - - - - - 0.1
Chionoecetes opilio - 5.8 65.3 11.8 1.6 - - - 12.9
C. bairdi - - - - 0.8 - - - 0.1
Hyas coarctatus alutaceus 1.1 0.5 0.1 - - - - - +
Mollusca - - - 1.5 0.2 0.3 - - 0.3
Octopus sp. - - - 1.4 0.2 0.3 - - 0.2
Nuculana pernula - - - 0.1 - - - - 0.1
Polychaeta 2.3 4.0 0.9 1.4 - - - - 0.5
Polychaeta gen. sp. 2.3 4.0 0.9 1.2 - - - - 0.4
Nephthys sp. - - - 0.2 - - - - 0.1
Echiurida 3.0 6.5 2.9 2.3 2.9 0.4 - - 1.5
Urechis unicinctus 3.0 6.5 2.9 2.3 2.9 0.4 - - 1.5
Pisces 35.2 44.8 20.8 76.1 92.1
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.