УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2007, том 127, № 2, с. 180-189
УДК 595.796:591.5
ТРОФОБИОТИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ МУРАВЬЯ FORMICA PRATENSIS С ТЛЯМИ
© 2007 г. Т. Ä. Новгородова
Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск
Экологические и этологические аспекты трофобиотических взаимодействий с тлями у лугового муравья, Formica pratensis, исследовали в смешанных лесах новосибирского Академгородка и в степных ландшафтах в окрестностях г. Карасук. В лесных местообитаниях выявлено 9, а в степных - 20 мирмекофильных видов тлей, связанных с луговым муравьем. За отдельными колониями тлей ухаживают постоянные по составу группы трофобионтов. Выделены две "профессиональные" группы муравьев: "пастухи", собирающие падь, и "сторожа", главным образом охраняющие колонию тлей. Функцию транспортировки пади выполняют как те, так и другие. Экспериментально показано, что "сторожа" обладают более гибким поведением, что позволяет им решать различные задачи, в частности по преодолению препятствия на пути к колонии тлей. Многофункциональное поведение "сторожей" по пластичности и способности к решению сложных задач сходно с поведением "координаторов" [21] и "разведчиков" [23] у F. polyctena Foerst.
ВВЕДЕНИЕ
Трофобиоз муравьев и тлей является классическим примером симбиотических отношений животных. К настоящему времени достаточно полно описаны морфологические и анатомические адаптации симбионтов к взаимодействию: наличие слаборазвитых трубочек, редуцированного хвостика и тонкого слоя выделений воска у мирмекофильных тлей; специфическое строение провентрикулярного клапана у муравьев, необходимое для переноса жидкости в зобиках [1, 8, 31, 32, 45]. Взаимоотношения муравьев с тлями длительное время характеризовали как мутуалисти-ческие. В обмен на сладкие выделения тлей (падь) муравьи защищают их от хищников, паразитов [38, 42, 46, 47], строят для них укрытия [7, 49], переносят в более приемлемые микростации [9], зимой сохраняют яйца тлей, а иногда и взрослых особей, в своих гнездах [3, 50] и т.п. Подробно эти вопросы рассмотрены в обзорах [12, 32, 45, 49].
В то же время накоплены данные, свидетельствующие о различной степени эффективности трофобиотических отношений для тлей и широком спектре переходных форм взаимодействий от мутуализма до эксплуатации [35]. Так, процветание популяций тлей-симбионтов зависит от вида муравьев [26, 28, 32], более того, некоторые могут не только ухаживать за тлями, но и охотиться на них [29, 40]. Это проявляется при недостатке добычи [38], появлении альтернативных источников углеводной пищи, более привлекательных для муравьев [34], а также при избытке пади, производимой тлями [39, 48].
По-видимому, это тесно связано с проблемой соотношения выигрыша и затрат насекомых при
взаимодействии, так называемом "балансе инвестиций" [20]. Возникает вопрос о том, какова роль разных членов многовидового сообщества муравьев в формировании общих трофобиотических связей с тлями. На наш взгляд, изучение поведения симбионтов - один из наиболее перспективных путей решения этой проблемы.
Комплексное экспериментальное исследование взаимоотношений муравьев и тлей в естественных условиях показало, что в многовидовой ассоциации степень специализации муравьев разных видов в рабочих группах трофобионтов, ухаживающих за конкретными колониями тлей, значительно отличается [10, 15, 17]. Наиболее сложная по структуре схема поведения наблюдалась у доминирующих в лесных сообществах рыжих лесных муравьев (Formica polyctena Foerst.) с наиболее высоким уровнем территориальной организации, обладающих обширными охраняемыми территориями [21, 22]. Экспериментальным путем установлено, что разделение функций в группах трофобионтов значительно повышает эффективность ухода за тлями, оказывая положительное влияние на их выживаемость [14]. Эти данные позволили предположить, что именно доминирующие в сообществах виды вносят наибольший вклад в потенциал численности общих симбионтов, в то время как остальные муравьи в определенной степени используют результаты их мутуалистических связей. Для проверки этой гипотезы необходимо проведение широкого сравнительного анализа трофобиотических отношений с тлями разных видов муравьев, в том числе детальное изучение организации работы трофобионтов доминирующих в различных сообществах видов.
Луговой муравей, Formica pratensis Retz., является одним из перспективных объектов исследования. Падь тлей занимает значительное место в питании этих муравьев [3]. В то время как рыжие лесные муравьи доминируют в лесных сообществах, луговой муравей доминирует в степных ассоциациях. Кроме того, этот вид встречается на интразональных участках ранее исследованной территории, что позволяет провести сравнительный анализ его трофобиотических связей в разных местообитаниях, а также прогнозировать влияние этого вида на формирование афидофау-ны, по крайней мере, мирмекофильных видов.
Задача исследования - изучение этологиче-ских и экологических аспектов взаимодействия с тлями лугового муравья F. pratensis в лесных и степных сообществах.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Районы исследований. Исследования проводили в 2000-2003 гг. в рекреационных смешанных лесах новосибирского Академгородка (54°57'N 83°06'E) и в окрестностях г. Карасук Новосибирской обл. (53°44'N 78°02'E). Для детальных наблюдений в этих местообитаниях выбрали по два участка: на злаково-разнотравной опушке сосно-во-березового леса и в злаково-полынной-разно-травной степной ассоциации соответственно.
Характеристика исследованных видов. Луговой муравей F. pratensis широко распространен, встречается в Западной Европе, в Европейской части территории бывшего СССР и Западной Сибири. Северная граница ареала совпадает с северной границей зоны смешанных лесов, а южная - с южной границей степной зоны; на юге Восточной Сибири - до Комсомольска-на-Амуре, к востоку от Енисея встречается редко; отмечен в горах Средней Азии, но иногда поселения можно обнаружить и на равнине, в тугаях рек. В лесной зоне обитает на полянах и просеках сосновых и смешанных лесов, в лесостепной зоне - преимущественно на остепненных участках и в редких молодых лиственных и сосновых лесах. В сибирских лесостепях луговой муравей является эвритоп-ным видом. Строит гнезда-капсулы, которые обычно имеют плоский купол из частичек почвы и крупного растительного материала, и широкий земляной вал диаметром до 3 м [3, 4]. Большинство семей монокалические с населением в среднем до 10 тыс. особей, при большей численности семьи формируются поликалические поселения. Использует обширные охраняемые территории с сетью заглубленных в почву дорог. Характерно четкое вторичное деление территории [30]: каждая дорога посещается постоянной по составу группой фуражиров [24], более того, все дороги поделены на зоны, где имеется постоянный контингент активных и пассивных фуражиров. Для
монокалических моногинных семей лугового муравья со средней численностью характерна мобилизация разведчиками пассивных фуражиров с соответствующих секторов дорог [19].
Некоторые особенности распространения и биологии исследованных видов тлей приведены по Ивановской [5, 6]. Chaitophorus populeti Panz. встречаются в Западной Европе, Марокко, Египте, Израиле, Турции, Иране, Украине, Закавказье, Казахстане, Средней Азии и Сибири. В Западной Сибири тли отмечены от северной тайги до остепненных участков лесостепи, а также на Салаире и в Саянах. Обитают тли на молодых побегах осины (Populus trémula L.) и тополя (Popu-lus).
Aphis jacobaeae Schrk. широко распространены в Западной Европе; европейской части бывшего СССР, Западной Сибири. В Западной Сибири тли отмечены в степных районах Кулунды, в Горном Алтае и Туве. Живут достаточно большими колониями на стеблях, цветоножках и на нижней стороне листьев крестовика суходольного (Senecio jacobaea L.), осота полевого (Sonchus arvensis L.) и других растений. Тли откладывают яйца в основании стебля.
Изучение видового состава мирмекофильных тлей. Проводили маршрутные учеты гнезд муравьев и колоний тлей на кормовых древесных и травянистых растениях по несколько раз в течение сезона при смене растительных аспектов. Тлей фиксировали в 70%-ном спирте. Собрано 273 пробы.
Организация работы трофобионтов. В каждом местообитании исследовано по две монокалические семьи численностью порядка десятка тысяч особей (табл. 1). Детальные наблюдения за поведением насекомых проводили в полевых условиях непосредственно на колониях тлей при взаимодействии с тлями: Chaitophorus populeti Panz. на осине, Populus tremula L. (15 колоний) в Академгородке и Aphis jacobaeae Schrk. на крестовике суходольном, Senecio jacobaea L. (11 колоний) в окрестностях г. Карасук. Помимо групповых меток, индивидуально в разных местообитаниях были помечены 95 и 120 муравьев соответственно. Проводили хронометрирование поведенческих реакций насекомых. Этограммы получены для 31 (Академгородок) и 36 (г. Карасук) особей. Наблюдения проводили в периоды высокой активности муравьев, а также в ночное время - по 5-6 учетов трофобионтов на колониях тлей. Время наблюдений за отдельными колониями тлей составило от 15 до 50 ч, всего - около 350 ч.
Выделено 13 основных элементов поведения муравьев-трофобионтов. 1. Сбор пади - постукивание антеннами по бокам и брюшку тли, сбор выделяемых капель пади. 2. "Отдых" (положение покоя) - неподвижная поза с периодическими
Таблица 1. Характеристика модельных гнезд Formica pratensis
№ гнезда ^уп^вал, см H, см Количество дорог Количество кормовых растений
деревья подрост, кустарник травянистые растения
1 79/120 22 3 1 14 11
2 62/105 20 4 1 9 18
3 65/110 18 4 1 4 26
4 70/117 21 3 1 2 32
Примечание. Гнезда: 1, 2 - Академгородок, 3, 4 - г. Карасук. Окуп - диаметр купола, Dвал - диаметр вала, Н - высота.
Таблица 2. Степень агрессивности трофобионтов Formica pratensis
Реакция на раздражитель
Баллы
Нейтральная (не реагирует)
Поза "настороже" (стоит спокойно, голова приподнята, антенны направлены в сторону раздражителя) "Поза агрессии" (стойка с подогнутым брюшком, поза готовности брызнуть кислотой) Цепляется за иглу толь
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.