БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2014, № 1, с. 5-13
ВОДНАЯ ФЛОРА И ФАУНА
УДК 582.26+581.9+582.26:581.4
ЦЕНТРИЧЕСКИЕ ДИАТОМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ ВУЛКАНИЧЕСКИХ ВЕРХНЕАВАЧИНСКИХ ОЗЕР (КАМЧАТКА)
© 2014 г. С. И. Генкал*, Е. В. Лепская**
*Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail: genkal@ibiw.yaroslavl.ru **Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, 683000 г. Петропавловск-Камчатский, ул. Набережная, 18 Поступила в редакцию 24.06.2011 г.
В фитопланктоне пяти вулканических озер (вулкан Бакенинг, Камчатка) обнаружено 11 представителей центрических диатомовых водорослей из родов Aulacoseira (1), Conticribra (1), Cyclotella (5), Discostella (1), Stephanodiscus (2), Thallasiosira (1). Новый для науки вид Stephanodiscus popovskayae Genkal et Lepskaya найден во всех озерах, новый для флоры России Cyclotella gordonensis Kling et Hä-kansson — в трех из них. Наибольшее сходство по составу Centrophyceae выявлено между озерами единой водной системы Медвежье и Верхнеавачинское.
Ключевые слова: Камчатка, вулканические озера, фитопланктон, диатомовые водоросли, Centrophyceae, электронная микроскопия.
DOI: 10.7868/S0320965214010069
ВВЕДЕНИЕ
Вулканические озера представляют интерес для изучения путей первичного заселения "стерильных" водоемов и особенностей развития планктонных сообществ [3, 4, 11, 19—21], а также видообразования диатомовых водорослей, доминирующих в этих озерах [34]. Альгофлора вулканических озер изучена недостаточно. Первые исследования планктонной флоры озер Верхнеавачин-ское и Медвежье проведены с использованием световой микроскопии в середине ХХ в. Доминировавший в водоемах вид определен как Melosira italica [17, 18]. В кратерном оз. Хангар доминировали M. italica var. tenuissima и M. distans var. lirata [18]. В вулканических озерах Карымское (до подводного извержения), Штюбеля и Ключевое (кальдера вулкана Ксудач), Ульяновское и Державина (отроги вулкана Дикий гребень), по данным световой и электронной микроскопии, комплекс центрических диатомей формировали от одного до пяти видов. В оз. Державина доминировал Stephanodiscus cf. minutulus, в остальных, исключая оз. Штюбеля, — Aulacoseirasubarctica [20]. С применением электронной микроскопии изучены представители рода Aulacoseira в водоемах и отложениях в кальдере вулкана Узон, найдены редкие для флоры России и новые для науки виды этого рода [12]. По материалам из кальдеры вулкана Узон и лососевых озер Камчатки показана морфологическая изменчивость Cyclotella tripartita [13]. Для оз. Хангар при-
веден таксономический список ВасШайорИуа, включающих 50 видов и разновидностей [11].
В планктонных пробах из вулканических Верхнеавачинских озер методом световой микроскопии выявлен комплекс мелких центрических диатомей, точная идентификация которых требует исследования ультраструктуры створок [22].
Цель работы — изучение видового состава диатомовых водорослей класса СеПгорИусеае в этих озерах с использованием методов электронной микроскопии.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Верхнеавачинские озера (Демидовское, Медвежье, Верхнеавачинское, Высокое, Малое и несколько безымянных) расположены в отрогах вулкана Бакенинг. Из-за труднодоступности района сведения о гидрофизических, гидрохимических и гидробиологических особенностях этих водоемов фрагментарны [5, 18, 22, 23], часть из них существует лишь в архивных материалах КамчатНИРО. Некоторые лимнологические характеристики исследованных водоемов приведены в табл. 1.
Пробы планктона отбирали в конце августа— начале сентября 2009 г. батометром Руттнера и малой сетью Джеди (диаметр входного отверстия 20 см, газ № 72) в центральной части озер, в оз. Малое — у берега. Образцы фиксировали
Таблица 1. Основные морфометрические, гидрофизические и гидрохимические показатели исследованных озер (по работе [23])
Показатель Озера
Демидовское Медвежье Верхнеавачинское Высокое Малое
Географические
координаты:
с.ш. 53°57' 53°55' 53°53' 53°53' 53°52'
в.д. 158°03' 158°08' 158°08' 158°01' 158°01'
Высота над уровнем моря, м 967 897 802 1039 >1000
Площадь зеркала, км2 0.84 1.19 1.59 1.08 -
Глубина, м:
средняя 11.5 25.5 8.1 - -
максимальная 35.5 40.1 40.6 >50 -
Температура, °С
поверхность - 6.6-12.2 7.5-7.8 - -
для всего столба - 4.9-7.0* 6.3 - -
Прозрачность, м - 3.8 - - -
РОз , мг Р/л 0.019* 0.011* 0.006* 0.048* 0.019**
КИ+, мг ^л 6.0* 2.9* 2.9* 3.0* 7.0**
81, мг/л 6.2* 3.1* 2.8* 5.5* 5.0**
Минерализация, мг/л - 79* - - -
рН - 7.1* 7.0* - -
* Среднее для столба воды. ** В поверхностном слое воды.
40%-ным раствором формалина, доводя его концентрацию в пробе до 4%. Препараты для электронной микроскопии готовили по общепринятой методике [1], затем исследовали в сканирующем электронном микроскопе ^М-258). Данные по содержанию биогенных элементов (аммония, фосфатов, кремния) в поверхностном слое воды взяты из работы [22].
Формирование геоморфологии района в основном закончилось в позднем плейстоцене, хотя вулканогенное влияние в виде лавовых излияний и пеплопадов от извержения расположенных неподалеку вулканов Ново-Бакенинг, Жупановский и Заварицкого проявлялось на протяжении всего голоцена [15]. Вулкан Бакенинг считается потухшим. Сомма вулкана служит водоразделом для трех речных систем — рек Быстрая (приток р. Большая, впадает в Охотское море), Кавыча (приток р. Камчатка, впадает в Камчатский залив), Средняя Авача (приток р. Авача, впадает в Авачин-скую бухту). Поверхностный сток и, следовательно, связь с морем на протяжении последних 10 тыс. лет имели озера Медвежье и Верхнеавачин-ское, которые расположены в истоке р. Средняя
Авача [15]. Это нерестово-нагульные водоемы тихоокеанского лосося нерки. Безрыбные озера Высокое и Малое не имеют поверхностного стока [22]. Озеро Демидовское, вероятно, изначально не было связано с морем, так как, по-видимому, образовалось в результате перегораживания долины лавовым потоком вулкана Ново-Бакенинг в раннем голоцене ~10 тыс. лет назад [26]. Оно имеет подземный сток, который выходит на поверхность в 1 км от западной оконечности озера и служит истоком р. Кавыча. В 1987 и 1988 гг. в это прежде безрыбное озеро вселили жилую форму нерки — кокани из оз. Карымское [22], в планктоне которого до подводного извержения 1996 г. доминировала Ля1ег1опв11а /огто8а [20], поэтому, вероятно, данный вид диатомовых найден только в оз. Демидовское.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В Верхнеавачинских озерах выявлено 11 видов центрических диатомовых водорослей (табл. 2). Далее приведены их краткое описание, эколого-географическая характеристика, по данным работ [2, 15], и оригинальные микрофотографии.
Таблица 2. Видовой состав СеМгорЬусеае в исследованных озерах
Вид Озера
Верхнеавачинское Медвежье Демидовское Малое Высокое
Aulacoseira subarctica + + + - +
Cyclotella choctawhatcheeana - - - - -
C. gordonensis + - - +
C. meneghiniana + - - + -
C. ocellata + + + +* +*
C. tripartita + + - - +
Discostella guslakovyi - - - + +
Stephanodiscus popovskayae + +* +* + +
S. cf. neoastraea + + - - -
Thalassiosira pseudonana - - - + -
Conticribra cf. guillardii - - - + -
* Массовое развитие вида, по данным электронной микроскопии. ** То же - световой.
Aulacoseira subarctica (O. Müller) Haworth emend. Genkal (рис. 1а и 15). Створки диаметром 4.5—11.4 мкм, высотой 5.7—14.2 мкм, рядов ареол 12—15 в 10 мкм, ареол в ряду 16 в 10 мкм. Планктонный, северо-альпийский, олигогалоб-индиф-ферент, алкалифил, a-ß-мезосапробионт.
Conticribra cf. guillardii (Hasle) Stachura-Suchop-les et Williams. (Thalassiosira guillardii Hasle) (рис. 1в). Створка диаметром 6.2 мкм, краевых выростов 12 в 10 мкм. Планктонный, бореаль-ный, солоновато-водный и морской, алкалифил.
Cyclotella choctawhatcheeana Prasad emend. Genkal (рис. 1г и 1д). Створки диаметром 7.3— 12.3 мкм, штрихов 18—20 в 10 мкм, центральных выростов на створке 1—4. Планктонный, солоновато-водный и морской, широко распространенный вид, олиготрофные — эвтрофные водоемы [7].
Cyclotella gordonensis Kling et Hâkansson (рис. 1е и 2а). Створки диаметром 3.8—4.7 мкм, штрихов 25—30 в 10 мкм. Вид описан из глубоководных олиготрофных озер Канады [32], его находка в оз. Верхнеавачинское — первая для России.
Cyclotella meneghiniana Kützing (рис. 2б). Створки диаметром 14.2—17.8 мкм, штрихов 8 в 10 мкм. Планктонный, космополит, галофил, алкалифил, a-мезосапробионт.
Cyclotella ocellata Pantocsek emend. Genkal et Popovskaya (рис. 2в—2д). Створки диаметром 4.0— 26.6 мкм, штрихов 16—25 в 10 мкм. Планктонный, бореальный, индифферент, о-сапробионт.
Cyclotella tripartita Hâkansson (рис. 2е, 3а и 3б). Створки диаметром 9.5—20.7 мкм, штрихов 11—20 в 10 мкм. Данные по экологии и распространению вида в работах [2, 16] не приводятся, однако он часто встречается вместе с C. ocellata. Можно
предположить, что оба вида имеют сходные ареалы. Проблемы с идентификацией C. ocellata и C. tripartita возникают из-за того, что клетки небольшого диаметра в популяциях этих видов часто имеют сходные плоские створки и переходные по рельефу формы [28, 29].
Discostella cf. guslakovyi Genkal, Bondarenko et Popovskaya (рис. 3в). Створки диаметром 3.7— 4.4 мкм, штрихов 20 в 10 мкм. Вид описан из небольшого глубоководного оз. Ничатка (Забайкалье) [10]. При сходстве с D. nipponica (Skvortzow) Tuji et D.M. Williams [35] форма авторов характеризуется отсутствием центральной розетки альвеол и большим числом штрихов в 10 мкм.
Stephanodiscus popovskayae Genkal et Lepskaya (рис. 3г—3е и 4а). Створки диаметром 6.2—18.5 мкм, штрихов 6—12 в 10 мкм.
Stephanodiscus cf. neoastraea Hâkansson et Hickel emend. Casper, Scheffler et Augsten (рис. 4б—4д). Створки диаметром 27.8—40 мкм, штрихи двух-, четырехрядные, 6—7 в 10 мкм. Шипы на загибе створки отходят от каждого ребра, краевые выросты с тремя опорами располагаются под каждым третьим шипом. Центральные выросты с двумя опорами (1—4) расположены в выпуклой или вогнутой центральной частях створки, иногда за ее пределами. Двугубый вырост один
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.