ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2009, том 88, № 6, с. 643-653
УДК 593.13
ЦЕНТРОХЕЛИДНЫЕ СОЛНЕЧНИКИ (CENTROHELIOZOA)
ЦЕНТРАЛЬНОГО ЧЕРНОЗЕМЬЯ И ЮЖНОГО УРАЛА: ВИДОВОЙ СОСТАВ, МОРФОЛОГИЯ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ
© 2009 г. М. М. Леонов1, А. О. Плотников2
воронежский государственный университет, Воронеж 394001, Россия 2Институт клеточного и внутриклеточного симбиоза УрО РАН, Оренбург 460000, Россия
e-mail: protoz@mail.ru Поступила в редакцию 08.04.2008 г.
Впервые видовой состав, морфологические особенности и распространение центрохелидных солнечников в континентальных водоемах и водотоках Центрально-Черноземного и Южно-Уральского регионов изучены с применением метода сканирующей электронной микроскопии. Всего найдено 16 видов центрохелид, 12 видов отмечены в Воронежской обл. и 6 - в Оренбургской обл. Впервые в России обнаружены 12 видов: Acanthocystis bicornis, A. myriospina, A. nichollsi, A. quadrifurca, A. takahashii, Choanocystis perpusilla, C. rotundata, Polyplacocystis ambigua, Pterocystis pinnata, P. foliacea, Raineriophrys echinata, Raphidiophrys intermedia. Acanthocystis bicornis, А. nichollsi, A. penardi, A. takahashii, А. turfacea, Pterocystis pinnata и Raphidiophrys intermedia оказались индифферентными в отношении рН и минерализации воды водотоков. Choanocystis perpusilla охарактеризован как эврига-линный. Наибольшее видовое разнообразие центрохелид обнаружено в болотах Воронежской обл. Большинство описанных видов солнечников были найдены ранее в водоемах и водотоках Германии, Швеции, Канады, Нидерландов, Чили, Малайзии, Шри-Ланки, Австралии, Новой Зеландии, Японии, что указывает на космополитизм представителей группы Centroheliozoa.
Центрохелиды, или центрохелидные солнечники (Centroheliozoa Durrschmidt et Patterson 1987), представляют собой обособленную группу протестов, включающую около 80 видов хищных амебоидных одноклеточных, объединяемых наличием мощной радиальной системы расходящихся лучей-аксоподий, снабженных стрекательными органеллами (экструсомами) для заякоривания мелкой подвижной добычи (Микрюков, 1998; Микрюков, 2002; Siemensma, 1991).
При консервативной внутренней организации клеток центрохелид структура наружных скелетов этих протистов или перипластов очень изменчива, что определяет морфологическое и таксономическое разнообразие этой группы (Микрюков, 2002; Nicholls, 1983; Siemensma, 1991). Мелкие размеры и наружные оболочки из кремнефици-рованных чешуек и спикул создают трудности при определении видовой принадлежности центрохелид методами световой микроскопии и требуют применения таких методов, как сканирующая электронная микроскопия (СЭМ) или трансмиссионная электронная микроскопия (ТЭМ) (Wujek, 2003).
Центрохелиды - обязательный компонент микробентоса и перифитона морских и пресноводных экосистем, где они играют роль пассивных хищников. Основными биотопами для них являются интерстициальные пространства в верхнем
слое донных осадков или поверхность водных макрофитов (Микрюков, 1998; Микрюков, 2002). Фауна центрохелид в России, как и в мире, изучена недостаточно. Специальных исследований пресноводной фауны центрохелидных солнечников Центрального Черноземья и Южного Урала ранее не проводилось.
Цель работы - оценка видового состава и характеристика морфологических особенностей и распространения центрохелидных солнечников, обитающих в водоемах и водотоках Центрального Черноземья и Южного Урала методами сканирующей электронной микроскопии.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Исследования проводили в 2005-2007 гг. Изучали водоемы и водотоки Воронежской (р. Дон, р. Воронеж, р. Битюг, р. Усмань, Воронежское водохранилище, оз. Угольное, оз. Чистое, болота Клюквенное-1 и Моховое) и Оренбургской (р. Малая Елшанка, р. Боровка, р. Песчанка, р. Урал, р. Донгуз, оз. Большое Песчаное, оз. Беленовское, оз. Малое Городское, оз. Неизвест-ное-1, оз. Неизвестное-2, оз. № 3) областей. Характеристика водоемов представлена в табл. 1. Пробы отбирали при взмучивании поверхностного слоя грунта в герметически закрывающиеся пробирки объемом 15-50 мл. Анализировали
Таблица 1. Характеристика исследованных водоемов и водотоков
Название водоема/водотока Географическое положение станций отбора проб Средние значения pH воды Средние значения минерализации воды, мг/л Примечание
р. Дон 5 км от г. Воронежа, пос. Тенистый 7.8-8.1 476-483 Среднее течение
р. Битюг пос. Мордово Тамбовской обл. 7.2-7.4 449-467 Правый приток р. Дон
р. Воронеж 33 км от г. Воронежа, пос. Рамонь 7.4-7.6 447-462 Правый приток р. Дон
р. Усмань 5 км от г. Воронежа, пос. Сомово 7.4-7.7 434-463 Левый приток р. Воронеж
Воронежское водохранилище 1. пос. Отрожка (северо-восточная окраина г. Воронежа), левый берег 2. Чернавская дамба (1.5 км от центра г. Воронежа), правый берег 7.5-8.0 512-539 Вытекает из р. Воронеж, впадает в р. Дон
оз. Угольное 7 км от г. Воронежа, вблизи пос. Ма-клок Новоусманского р-на Воронежской обл. 6.8-7.1 56-69 Террасные озера Усманского бора (правобережная долина р. Усмань)
оз. Чистое 5.2-5.9 72-125
болото Клюквен-ное-1 4.6-5.0 31-46 Сфагновые болота Усман-ского бора (правобережная долина р. Усмань)
болото Моховое 5.8-6.3 27-32
р. Малая Елшанка г. Соль-Илецк Оренбургской обл. 7.3-7.5 200-237 Приток р. Илек
р. Боровка пос. Колтубановский Бузулукского р-на Оренбургской обл. 7.7-7.9 340-371 Правый приток р. Самара
р. Песчанка Соль-Илецкий р-н Оренбургской обл. 7.4-7.7 455-470 Приток р. Большая Елшанка
р. Урал г. Орск Оренбургской обл. 7.3-7.5 365-382 Среднее течение
р. Донгуз Оренбургский р-н Оренбургской обл. 7.4-7.7 320-347 Левый приток р. Урал
оз. Большое Песчаное Оренбургский р-н Оренбургской обл. 7.2-7.4 441-469 Старичные пойменные озера р. Урал
оз. Беленовское 7.3-7.5 490-515
оз. Неизвестное-1 7.4-7.6 500-522
оз. Неизвестное-2 6.0-6.2 350-364
оз. № 3 7.0-7.3 400-435 Пойменное озеро р. Сакмары
оз. Малое Городское г. Соль-Илецк Оренбургской обл. 8.1-8.4 1685-1720 Солоноватое озеро
также пробы воды, смываемой с макрофитов. Пробы просматривали на световом микроскопе в чашках Петри сразу после их сбора и транспортировки. Подготовленные препараты для последующего изучения структур перипласта готовили по принятой методике (Микрюков, 2002). Изучение перипластов солнечников проводили на сканирующем электронном микроскопе ЬБО-1420.
РЕЗУЛЬТАТЫ
В результате исследования обнаружено 16 видов и 1 форма центрохелидных солнечников. Описания найденных видов, сделанные на основании изучения строения структур перипласта ме-
тодом сканирующей электронной микроскопии, приведены ниже. Данные по их распространению приведены в табл. 2.
Семейство Raphidiophryidae Mikrjukov 1996
Polyplacocystis ambigua (Penard 1904) Mikrjukov 1996 (рис. 1а-1в). Перипласт диаметром 30-40 мкм, представлен тангентальными чешуйками двух типов: 1) длинные, узкие, веретеновидные, 6-10 х х 0.5-0.8 мкм; 2) эллиптические или овальные, с округлыми полями, 4-5 х 1-2 мкм. Все чешуйки обрамлены хорошо выраженной маргинальной каймой, которая может быть гладкой или слегка ребристой.
Таблица 2. Распространение центрохелидных солнечников в водоемах и водотоках Воронежской и Оренбургской областей
Водоемы и водотоки
Воронежская обл.
Вид
н
о И
е н
о р
о В
га и
н
е
я
к л
«
о т о ^ ч «
оо ю к
Оренбургская обл.
а к
я
о р
о
Р
л а
£
ш £
н
о И
8С
д
о р
о
1-4
е о л а
S «
. о
й ^ ос
Polyplacocystis ambigua* Raphidiophrys intermedia* Pterocystis pinnata* P. foliacea*
Raineriophrys erinaceoides R. echinata* Choanocystis perpusilla* Ch. rotundata* Acanthocystis penardi A. nichollsi* A. pectinata A. quadrifurca* A. myriospina* A. turfacea A. bicornis* A. takahashii* Acanthocystis sp.
+ +
+ + + +
Примечание: * - виды, новые для протистофауны России; + - наличие видов в исследуемых биотопах.
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
По литературным данным (Микрюков, 2002; Siemensma, 1991), длина веретеновидных чешуек составляла 10-15 мкм; у исследованных экземпляров встречались чешуйки длиной 6-10 мкм. Исходя из этого, можно судить о большей вариабельности размеров тангентальных чешуек. В остальном описание морфологии полностью совпадает с известными ранее (Микрюков, 2002; Siemensma, 1991).
Распространен в пресных водах Швейцарии, Германии, Нидерландов, Канады, Чили, Новой Зеландии, Шри-Ланки, Аргентины, Японии (Микрюков, 2002; Siemensma, 1991). В России обнаружен впервые.
Raphidiophrys intermedia Penard 1904 (рис. 1г, 1д). Перипласт округлой формы, диаметром 4060 мкм, представлен одним типом тангентальных чешуек сложного строения. Чешуйки удлиненно-эллиптические или яйцевидные с широко округлыми полями, 7.1-11.9 х 3.9-5.1 мкм, отношение
длины к ширине 1.8-2.3. Чешуйки широко вогнуты, с широко расставленными радиальными ребрами (30-40 ребер на 10 мкм каймы чешуйки). Кайма чешуек равномерной толщины.
Морфология найденных клеток полностью соответствует известным описаниям (Микрюков, 2002; Siemensma, 1991).
Обитает в пресных водах Центральной Европы, Канады, Чили, Аргентины, Австралии, Малайзии и Новой Зеландии (Микрюков, 2002; Siemensma, 1991). В России найден впервые.
Семейство Acanthocystidae Claus 1874
Pterocystis pinnata (Nicholls 1983) Siemensma et Roijackers 1988 (рис. 1е-1з). Клетки диаметром 10-15 мкм. Перипласт из пластинчатых чешуек и спикул одного типа. Спикулы 4-6 мкм длиной с толщиной ствола 0.15 мкм. Ствол сужается к верхушке с тупым концом. Основание крепится к
Рис. 1. Микрографии перипластов: а-в - Polyplacocystis ambigua (а - перипласт, б - увеличенный фрагмент, в - чешуйка); г-д - Raphidiophrys intermedia (г - перипласт, д -чешуйки); е-з - Pterocystis pinnata (е - перипласт, ж - спикулы, з -пластинчатые чешуйки); и-к - P. foliacea (и - перипласт, к - спикулы); л-н - Raineriophrys erinaceoides (л - перипласт, м - увеличенный фрагмент, н - спикулы); о-р - R. echinata (о - фрагмент перипласта, п - пластинчатые чешуйки, р -спикула). Масштаб (мкм): а, г, е, и, л, о, р - 10; б, в, д, ж, з, к, м, н, п - 1.
широкой мембране, образующей две латеральные лопасти, дистально заостряющиеся вдоль ствола и заканчивающиеся субапикально. Основан
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.