УДК 593.13
ЦЕНТРОХЕЛИДНЫЕ СОЛНЕЧНИКИ (CHROMISTA, HACROBIA)
ЮЖНОГО ПРЕДУРАЛЬЯ
© 2015 г. А. О. Плотников1,2, Е. А. Ермоленко1,3
Институт клеточного и внутриклеточного симбиоза Уральского отделения РАН, Оренбург 460000, Россия 2Оренбургская государственная медицинская академия, Оренбург 460000, Россия 3Оренбургский государственный университет, Оренбург 460018, Россия e-mail: protoz@mail.ru Поступила в редакцию 18.10.2013 г.
Изучены видовой состав, морфология и распространение центрохелидных солнечников в водоемах Южного Предуралья различного гидрологического типа и с разной минерализацией. На территории Оренбургской обл. и Республики Башкортостан обнаружено 13 видов центрохелид из семейств Heterophryidae, Raphidiophryidae и Acanthocystidae. Видовой состав центрохелидных солнечников республики Башкортостан изучен впервые и включает 7 видов: Polyplacocystis ambigua, Raineriophrys erinaceoides, Acanthocystispectinata, A. polymorpha, A. myriospina, A. turfacea, A. olgashelestae. На территории Оренбургской обл. обнаружено 7 новых видов (Heterophrys marina, Polyplacocystis coerulea, Raphidocystis tubifera, Heteroraphidiophrys australis, Raineriophrys fortesca, Acanthocystis polymorpha, A. dentata) и 2 ранее отмеченных вида (P. ambigua, A. pectinata). Виды Heteroraphidiophrys australis и Acanthocystis polymorpha являются новыми для протистофауны России. Polyplacocystis coerulea выявлен впервые в естественных местообитаниях на территории России. Российская фауна центрохелид сравнивается с всемирной. Сделано заключение о необходимости расширения фаунистических исследований солнечников.
Ключевые слова: Heliozoa, Centrohelida, морфология, чешуйки, спикулы, Южное Предуралье.
DOI: 10.7868/S0044513415010109
К солнечникам (Heliozoa) относятся хищные амебоидные протисты с радиальным типом симметрии, обладающие специальными ловчими ор-ганеллами — аксоподиями с экструсомами (Зла-тогурский, 2011). Центрохелиды, или центрохе-лидные солнечники (Centroheliozoa Durrschmidt et Patterson 1987), — крупнейший таксон солнечников, насчитывающий на данный момент более 100 видов. Центрохелиды характеризуются всесветным распространением (Микрюков, 2002), присутствуют в бентосе и перифитоне морских и пресноводных экосистем, встречаются практически во всех биотопах, являясь звеном микробных пищевых петель, обеспечивающих трансформацию вещества и энергии в водных экосистемах (Микрюков, 2002; Леонов, 2012). Один или два раза в год на краткий период, соответствующий снижению численности нанопланктона, солнечники появляются в планктонных сообществах, где, как и в основных биотопах, являются консу-ментами высшего порядка и играют роль малоподвижных хищников (Микрюков, 2002). По-видимому, экологический статус солнечников не огра-
ничивается функцией консументов, некоторые виды формируют сложные симбиотические системы с зелеными водорослями и вирусами. Например, центрохелидный солнечник Acanthocystis turfacea часто встречается с эндосимбиотически-ми водорослями Chlorella, которые в свою очередь инфицируются вирусом ATCV (Acanthocystis turfacea Chlorella virus) (Bubeck, Pfitzner, 2005).
Представители центрохелид характеризуются консерватизмом внутренней организации, в то же время структура наружных клеточных оболочек (перипластов) отражает выраженное морфологическое и таксономическое многообразие представителей данной группы (Микрюков, 2002). Структура и размерные характеристики элементов пери-пласта являются важнейшими диагностическими признаками, служащими для идентификации и определения таксономического положения цен-трохелидных солнечников. В связи с этим, для оценки морфологии элементов перипласта требуется применение микроскопической техники с высоким разрешением — трансмиссионной и сканирующей электронной микроскопии (Микрю-
ков, 2002; Леонов, 2012) либо атомно-силовой микроскопии (Плотников и др., 2013).
За всю историю изучения солнечников неоднократно предпринимались попытки определить их таксономическое положение в системе эука-риот (Микрюков, 2002; Карпов, 2005). В 21 веке с этой целью наряду с морфологическими признаками стали применять и молекулярно-генетиче-ские, в частности нуклеотидные последовательности генов, кодирующих большую и малую субъединицы РНК; структурные белки актин, а-тубулин, Р-тубулин; факторы элонгации EF1, EF2, EFL; белки теплового шока HSP70 и HSP90 (Sakaguchi et al., 2005, 2007; Cavalier-Smith, von der Heyden, 2007; Cavalier-Smith, Chao, 2012). Несмотря на слабое соответствие филогенетических деревьев, полученных на основе разных генов и их комбинаций, в последней работе по филогении центрохелид (Cavalier-Smith, Chao, 2012) приведены молекулярно-генетические данные, свидетельствующие о родстве центрохелидных солнечников с криптофитовыми (Cryptista) и гап-тофитовыми водорослями (Haptophyta), катабле-фаридами (Leucocrypta), а также родами Telonema и Palpitomonas, что позволило объединить перечисленные организмы в таксономическую группу Hacrobia.
Зоогеография центрохелид, как и многих других таксонов гетеротрофных протистов, изучена крайне неравномерно (Микрюков, 2002; Леонов, 2012). Данные по видовому разнообразию солнечников на территории России в настоящее время отрывочны и не систематизированы, практически все сведения о фауне этих организмов касаются северо-западных и центральных регионов европейской части России (Микрюков, 2002; Леонов, 2012; Zlatogursky 2010, 2012). В связи с этим целью данной работы стали оценка видового состава и характеристика морфологических особенностей центрохелид в различающихся по гидрологическому типу водоемах Южного Предура-лья (юго-восток европейской части России) с применением методов сканирующей электронной (СЭМ) и атомно-силовой микроскопии (АСМ).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Исследования проводили в 2011—2012 гг., изучали водоемы и водотоки разного гидрологического типа, расположенные в Южном Предуралье (южная часть окраинной территории ВосточноЕвропейской равнины, прилегающей к западному склону Уральского хребта). Изученные водоемы и водотоки административно расположены на территории республики Башкортостан (реки Ну-гуш, Мелеуз, Агидель, Нугушское водохранилище, оз. Холодное) и Оренбургской обл. (реки Сакмара, Суундук, Чаган, Тузлукколь, озера Ма-лахово, Большое городское и пруд в п. Первомай-
ский). Расположение точек отбора проб показано на карте (рис. 1). Водоемы Республики Башкортостан относятся к Волжско-Камскому речному бассейну. Река Агидель — крупный приток Камы, реки Нугуш и Мелеуз — притоки Агидели. В гидрохимическом отношении все реки относятся к группе повышенной минерализации гидрокарбонатного класса, минимальные уровни рек отмечены в сентябре. Нугушское водохранилище — водоем размерами около 25 х 5 км, расположенный на территории национального парка "Башкирия", образован в результате перекрытия р. Нугуш, питание преимущественно снеговое, характеризуется невысоким уровнем минерализации (150—275 мг/л). Оз. Холодное — пойменное озеро Нугушского водохранилища у п. Нугуш, питание осуществляется за счет подземных ключей и водосброса из Нугушской ГЭС. Отбор проб из рек Агидель, Мелеуз произведен в черте г. Мелеуз, из р. Нугуш — в п. Нугуш, на территории национального парка "Башкирия" (1000 м ниже плотины Нугушского водохранилища). Пробы из Нугуш-ского водохранилища взяты на юго-западном берегу водоема, южная часть плотины. Минерализацию проб воды измеряли кондуктометром-солемером КеШоп§ ЕС-1385 (КНР), погрешность измерений ±2%.
Все изученные водоемы Оренбургской обл. относятся к Уральскому бассейну. Реки Сакмара, Суундук, Чаган — крупные пресноводные притоки Урала, р. Тузлукколь — небольшой левобережный приток Урала, в русле реки находятся многочисленные родниковые выходы с сульфатно-кальциевыми и кальциево-натриевыми водами, в урочище Тузлукколь воды реки смешиваются с насыщенной хлоридом натрия водой, бьющей из самоизливающихся скважин. Все эти факторы приводят к повышению минерализации воды в основном течении реки до 440 мг/л, в урочище Тузлукколь — до 7.8 г/л, в месте отбора проб минерализация воды составила 7.6 г/л. Оз. Малахово — водоем в пойме р. Сакмара старичного типа в черте г. Оренбурга. Оз. Большое Городское — солоно-ватоводное озеро с минерализацией 1.4—7.3 г/л, которое находится в районе соляного Илецкого купола (г. Соль-Илецк) и входит в группу высокоминерализованных Соль-Илецких озер хлорид-но-натриевого типа. Отбор проб из р. Сакмара произведен в черте г. Оренбурга, из р. Чаган — рядом с п. Первомайский (Первомайский р-н), из р. Суундук—рядом с п. Майский (Адамовский р-н), из р. Тузлукколь — в урочище Тузлукколь (Беляев-ский р-н).
Образцы воды отбирали в придонном слое после взмучивания донного осадка, транспортировали в лабораторию, где помещали в чашки Петри. Накопительные культуры солнечников получали после массового развития мелких гетеротрофных жгутиконосцев и инфузорий, для которых кор-
0
......
50
_I_
200 км
_I
Рис. 1. Регионы отбора проб: 1—5 — Республика Башкортостан (1 — р. Нугуш в национальном парке "Башкирия"; 2 — р. Мелеуз в г. Мелеуз; 3 — р. Агидель в г. Мелеуз; 4 — Нугушское водохранилище в национальном парке "Башкирия", юго-западная часть; 5 — оз. Холодное в национальном парке "Башкирия"); 6—12 — Оренбургская обл. (6 — р. Сакмара в г. Оренбурге; 7 — р. Суундук рядом с п. Майский (Адамовский р-н); 8 — р. Чаган рядом с п. Первомайский (Первомайский р-н); 9 — р. Тузлукколь в урочище Тузлукколь (Беляевский р-н); 10 — оз. Малахово в г. Оренбурге; 11 — оз. Большое городское в г. Соль-Илецке; 12 — пруд в п. Первомайский).
мом служила живая культура бактерии Pseudomonas fluorescens. Эту культуру вносили в чашки Петри бактериологической петлей в начале культивирования. Чашки Петри в течение месяца просматривали с помощью светового микроскопа МИКРОМЕД-4 под увеличением 100х. Препараты для сканирующей микроскопии готовили, отсаживая пипеткой Пастера живые клетки солнечников на поверхность обезжиренного покровного стекла. Затем препараты высушивали на воздухе, отмывали дистиллированной водой и вновь высушивали. Сканирование препаратов с по
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.