БИОФИЗИКА, 2015, том 60, вып. 4, с. 681-695
= БИОФИЗИКА КЛЕТКИ =
УДК 577.3
ЦИКЛИЧЕСКИЙ ГУАНОЗИНМОНОФОСФАТ -МЕДИАТОР ПPОЦЕССОВ ТРАНСДУКЦИИ СТРЕССОВЫХ СИГНАЛОВ В ВЫСШИX РАСТЕНИЯХ
© 2015 г. Л.В. Дубовская, Ю.С. Бакакина, И .Д. Волотовский
Институт биофизики и клеточной инженерии Национальной академии наук Беларуси, 220072, Минск, ул. Академическая, 27, Беларусь E-mail: dubovsk@mail.ru Поступила в p едакцию 18.05.15 г.
В настоящее время очевидно, что биофизические механизмы трансдукции стрессовых сигналов являются объектом пристального внимания исследователей в связи с острой необходимостью разработки новых методов повышения устойчивости и продуктивности сельскохозяйственных растений. Разработка высокочувствительных методов определения содержания циклического гуанозинмонофосфата и сравнительный анализ зависимых от него событий в биологических системах способствовали прогрессу в понимании функционирования циклического гуанозинмонофосфата в р астительных клетках. В настоящее время показано, что циклический гуано-зинмонофосфат как вторичный медиатор участвует в таких жизненно важных процессах роста и развития растений, как прорастание семян, клеточное деление, развитие хлоропластов, цветение и регуляция устьичных движений. В обзоре обобщены имеющиеся в литературе данные о роли циклического гуанозинмонофосфата в ответах растительных организмов на действие стресс-факторов абиотической и биотической природы и его взаимодействии с другими внутриклеточными медиаторами. C привлечением существующих представлений о биофизических механизмах стресса в растениях р ассмотрены основные элементы цГМФ-зави-симой системы трансдукции сигналов в растительной клетке.
Ключевые слова: циклический гуанозинмонофосфат, внутриклеточная сигнализация, вторичные медиаторы, трансдукция сигнала, абиотический и биотический стресс, устойчивость.
Т рансмембранная передача сигнальной информации внутр ь клетки является важным биофизическим процессом в клетке, обеспечивающим стабильность системы жизнеобеспечения организма. Роль циклических мононуклеотидов в качестве вторичных сигнальных медиаторов была установлена в середине XX века, и это касалось в первую очер едь циклического аде-нозинмонофосфата (цАМФ) как медиатора действия гормонов в животных клетках. Известно, что циклический гуанозинмонофосфат (цГМФ) играет не менее важную роль в клетках животных и человека, например, в таких физиологических процессах, как зрительная рецепция и регуляция сокращения гладкой мускулатуры.
Сокращения: цАМФ - циклический аденозинмонофосфат, цГМФ - циклический гуанозинмонофосфат, ГЦ - гуани-латциклаза, ФДЭ - фосфодиэстераза, NO - монооксид азота, цАДФР - циклическая аденозиндифосфатрибоза, [Са2+]цит - концентрация свободных ионов кальция в цитозоле клеток, АФК - активные формы кислорода, НДФК - нуклеозиддифосфаткиназа, LY83583 - 6-анили-нохинолин-5,8-хинон, ODQ - [1,2,4]оксадиазол[4,3-а]хинок-салин-1, NOS - NO-синтаза, L-NAME - метиловый эфир L-аргинина.
Несмотря на то, что вопрос о содержании и функционировании цГМФ в клетках высших растений долгое время оставался дискуссионным, в настоящее время имеются неопровержимые доказательства участия цГМФ в сигнальной трансдукции растений.
Впервые в тканях млекопитающих цГМФ был детектирован в 1969 г. [1]. В настоящее время показано, что в тканях животных концентрация нуклеотида составляет 4-237 пмоль цГМФ/г ткани [2,3]. Тканям растений свойственны сопоставимые значения содержания цГМФ. Так, концентрация цикломо но нуклеотида в тканях р астений вар ьирует от 0,065-0,08 пмоль цГМФ/г ткани в алейроновом слое ячменя [4] до 35-72 пмоль цГМФ/г ткани в про -ростках кукурузы [5]. Следовательно, количество цГМФ, которое присутствует в клетках высших растений, достаточно для его участия в процессах сигнальной трансдукции.
В поддержании уровня содержания цГМФ в животной клетке принимают участие ферменты синтеза и гидролиза цГМФ - гуанилатцик-лаза (ГЦ) и цГМФ-гидролизующая фосфодиэ-
стераза (ФДЭ). В настоящее время получены однозначные свидетельства присутствия функционально активной системы метаболизма цГМФ и в клетках высших растений. В дополнение к имеющимся данным об активности ГЦ и ФДЭ у различных видов растений, были обнаружены и клонир ованы белки, обладающие ГЦ -активностью, выделены и очищены ФДЭ.
В последние годы появились убедительные доказательства выполнения цГМФ в клетках растений роли биофизической сигнальной молекулы [6-10], а именно участия цГМФ в про -цессах р оста и развития растений, газообмене, старении и созревании, в ответах растений на действие абиотических и биотических факторов окружающей среды. Также в клетках растений обнаружена цГМФ-связывающая активность, идентифицированы некоторые белковые мишени действия цикломононуклеотида [10,11]. Таким обр азом, в понимании роли цГМФ в растениях за последнее десятилетие достигнут большой прогресс.
Известно, что в организме человека ферменты метаболизма цГМФ выступают в качестве мишеней, на которые направлено действие ряда фармакологических препаратов (вазоди-лататор ы, бронходилататоры и диуретики). Логично предположить, что направленная регуляция активности компонентов гуанилатциклаз-ной системы может привести к повышению устойчивости растений к стрессовым фактор ам и увеличению их продуктивности. В связи с вышесказанным, представляется актуальным анализ имеющейся информации об участии цГМФ в стрессовых ответах растений и его взаимодействии с другими сигнальными системами. Можно полагать, что выяснение биофизических механизмов, с помощью которых сигналы об изменении условий окружающей среды воспринимаются организмом и трансформируются в его биологический ответ, будет способствовать разработке биотехнологических стра -тегий повышения устойчивости растений к неблагоприятным факторам окружающей среды.
СТРЕСС-ИНДУЦИРОВАННЫЕ П РОЦЕССЫ В РАСТЕНИЯХ
На протяжении всего онтогенеза растения подвергаются постоянному воздействию неблагоприятных факторов внешней среды. Для поддержания функциональной и структурной целостности растительный организм вынужден постоянно подстраиваться к изменяющимся условиям обитания. Разнообразные факторы окружающей среды, интенсивность и/или количество которых отличается от оптимальных для
данного вида растений, называются стрессо ра -ми или стрессовыми факторами. В случае когда стрессовый фактор вызывает повреждающее действие и глубина его действия превышает защитные возможности организма, можно говорить о стрессор е как экстремальном фактор е.
Изначально теория стресса была сформулирована канадским ученым-эндокринологом Г. Селье в 1936 г. для животных систем. Несмотр я на то, что у ра стений отсутствуют как нервная система, так и гормоны, участвующие в стрессовых реакциях животных, общепринято, что при действии стрессоров растения также способны корректир овать свой обмен веществ для поддержания гомеостаза. Поэтому в сер е-дине ХХ века концепция стресса с некоторыми модификациями была перенесена и на растительные организмы.
В настоящее время физиологи растений под стрессом понимают реакцию биологической системы на действие абиотических и биотических факторов окружающей среды, которое, в зависимости от интенсивности и продолжительности, может вызывать в системе значительные структурно-функциональные изменения [12-14]. При этом под реакцией подразумевают как сам процесс, так и биологический ответ организма на действие стрессового фактора. Однако очевидно, что р а стения обладают устойчивостью, т.е. способностью противостоять обратимым (эластичная устойчивость) и необратимым (пластичная устойчивость) физико-химическим изменениям при воздействии стр ессоров.
Таким образом, вследствие повышения устойчивости пр оисходит адаптация ор ганизма к действию неблагоприятных внешних фактор ов. Следует отметить, что адаптация к одному из факторов может приводить к повышению устойчивости не только к данному фактору, но и к другим факторам среды. Существование такой пер екрестной устойчивости служит важным аргументом в пользу универсального характера защитных реакций. В настоящее время для обозначения этого явления используют термин кроссадаптация. Кроссадаптация - это про -цесс повышения устойчивости организма к какому-либо стрессорному фактор у в р езультате адаптации к фактор у иной природы [15].
Кроме того, различные виды растений могут по-разному реагировать на одинаковые экстр е-мальные условия. Устойчивость растений к стрессовым факторам также зависит от фазы онтогенеза, интенсивности и продолжительности действия стрессора.
Процесс адаптации растений к действию неблагоприятных факторов включает в себя рецепцию биотического и абиотического сигнала
клеткой и его преобразование. В настоящее время еще полностью не установлены биофизические механизмы, с помощью которых сигналы об изменении условий окружающей среды, воспринимаемые клеткой, трансформируются в биологический ответ организма. Однако для выр аботки стр атегии по регулированию устойчивости растений к разнообразным неблагоприятным воздействиям и использованию этой стратегии в практике сельского хозяйства необходимо понимание биофизических механизмов, лежащих в основе трансдукции сигнала, на что и напр авлен сейчас интер ес исследователей.
РЕЦЕПЦИЯ С ТРЕ ССОВЫ X СИГНАЛОВ В РАСТЕНИЯХ
Индуцированное повышение устойчивости растений к действию факторов внешней среды различной природы реализуется в клетках при участии сигнальных систем, которые воспринимают, усиливают и преобразуют поступающие извне стрессовые сигналы в биологические ответы.
В большинстве случаев поступающий стимул (первичный медиатор, агонист, лиганд) улавливается клеткой с помощью специальных рецепторных белковых молекул. Агонист при взаимодействии с рецепто ром изменяет его со -стояние, что и приводит к биологическому отклику. Так, например, в рецепции и трансдук-ции биотических сигналов при заражении растения патогенами участвуют рецептор-подобные киназы [16]. Работы по установлению природы рецепто ров абиотических стрессовых сигналов в растениях находятся на начальной стадии. Например, только в 2008 г. было о
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.