БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2010, том 36, № 6, с. 415-423
УДК 574.6:594.124 ЭКОЛОГИЯ
ЦИРКАДНЫЙ РИТМ ДВИЖЕНИЙ СТВОРОК У ДВУСТВОРЧАТОГО МОЛЛЮСКА MYTILUS GALLOPROVINCIALIS
© 2010 г. В. Ф. Гнюбкин
Карадагский природный заповедник Национальной академии наук Украины,
Феодосия 98188 e-mail: vfgnyu@mail.ru
Статья принята к печати 19.11.2009 г.
Приведены результаты долговременной непрерывной регистрации (10-30 сут) движений створок у мидии Mytilus galloprovincialis в приближенных к естественным лабораторных условиях. С помощью Фурье-анализа установлен циркадный (т.е. близкий к суточному) ритм активности, фаза которого легко сдвигается при сдвиге начала светового дня, так как световой режим является одним из факторов, определяющих циркадный ритм. Проявлением циркадного ритма можно считать суточную динамику движений створок: днем створки мидий в среднем более закрыты, чем ночью. Такое поведение может быть защитной реакцией, в частности, проявлением "рефлекса на тень" - закрывание створок при уменьшении освещенности, которое воспринимается как приближение хищника. Наблюдаемый ритм может маскировать реакцию мидий на загрязнение, поэтому регулярное прикрывание створок следует учитывать при настройке систем раннего предупреждения о неблагополучном состоянии водной среды (аналогичных системе MosselMonitor®), вводя поправки на сезон, время суток и другие факторы.
Ключевые слова: Mytilus galloprovincialis, циркадный ритм, STFT-анализ, система раннего предупреждения, MosselMonitor®.
Circadian rhythm of valve movements in the mussel Mytilus galloprovincialis. V. F. Gnyubkin (Karadag Nature Reserve, National Academy of Sciences of the Ukraine, Feodosia 98188)
A long-term (10-30 days) continuous recording of valve movements in the mussel Mytilus galloprovincialis was carried out in the laboratory under nearly natural conditions. A Fourier analysis revealed the circadian (i.e., close to the diurnal) rhythm of valve activity, the phase of which is readily shifted with a shift in the beginning of the daytime since the light regime is one of the main factors determining the circadian rhythm. The dynamics of mussel valve activity have a bi-level shape: in the daytime, mussels hold the valves closed more often than at night. This behavior can, in particular, be a protective response - "shadow reflex": at a sudden decrease in illumination mussels close the valves, thus protecting themselves from possible predators. The circadian activity can be a masking factor in mussel's response to environmental pollution; therefore, regular valve closing should be taken into account in the early warning systems such as "Mosselmonitor®", with an allowance made for the season, time of the day, and other factors. (Biologiya Morya, Vladivostok, 2010, vol. 36, no. 6, pp. 415-423).
Key words: Mytilus galloprovincialis, circadian rhythm, STFT-analysis, early warning system, Mosselmonitor®.
На активность живых организмов воздействуют абиотические факторы среды (свет-тьма, тепло-холод, приливы-отливы), большинство из которых периодически повторяются, т.е. подчиняются определенному ритму. Как следствие, растениям и животным присущи ритмы активности, обусловленные изменением среды (Pittendrigh, 1960; Биологические ритмы, 1984).
Ритм активности, синхронный с приливами (приливный ритм), у двустворчатых моллюсков, в частности у мидий, был впервые обнаружен при изучении скорости фильтрации (Rao, 1954). Позже у мидий и других двустворчатых моллюсков (пресноводных и морских) были зарегистрированы как приливные, так и суточные ритмы (Kramer et al., 1989; Слатина, 1991; Borcherding, 1992; Williams, Pilditch, 1997; Kim et al., 1999; Buestel, 2001; Ortmann, Grieshaber, 2003; Гудимов, 2004). У мидий различные ритмы проявляются при регистрации выделения биссуса (Martella, 1974), вариаций метаболизма (Слатина, 1991), движений створок
(Kramer et al., 1989; Гудимов, 2004), сердечной деятельности (Бахмет, Халаман, 2005, 2006), движений мантии (Rodland et al., 2006).
Ритм движений створок у двустворчатых моллюсков - это повторяющееся закрывание-открывание створок раковины. Так, у Corbicula fluminea каждые сутки в течение 2-3 ч створки раковины синхронно закрыты (Ortmann, Grieshaber, 2003). Аналогичные периоды закрытия створок отмечены и у других моллюсков, например у Mytilus edulis (см.: Kramer et al., 1989) и Dreissena polymorpha (см.: Borcherding, 1992). Необходимо подчеркнуть, что в системах раннего предупреждения о загрязнении водной среды, таких как биосигнализатор токсичности (Крайнюкова и др., 1988), системы MusselMonitor® и DreissenaMonitor® (Borcherding, 1992; Kramer, Foekema, 2000; http://www. mermayde.n1; http://www.mosselmonitor.n1), основанных на регистрации движений створок у моллюсков, именно синхронное закрытие створок у 70% мидий на время
от 4 мин до 1 ч (Barile et al., 2004) используется как сигнал тревоги. Следовательно, естественная суточная активность во время ночного или дневного "сна" может маскировать реакцию мидий на загрязнение, что должно учитываться при настройке системы предупреждения.
В задачу данной работы входило исследование динамического диапазона раскрытия створок у средиземноморской мидии Mytilus galloprovincialis, повторяемости (ритма) их движений, влияния светового режима на параметры ритма, а также суточной динамики раскрытия-закрытия створок моллюсков. Материалы работы частично представлены ранее (Гнюбкин, 2008).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Работа проведена в Карадагском природном заповеднике (Феодосия, АР Крым, Украина) в 2007-2009 гг. на средиземноморской мидии Mytilus galloprovincialis. Особей с длиной створок около 60 мм собирали на глубине 0.2-0.5 м и помещали на 1-2 сут и более в аквариумы для акклиматизации к лабораторным условиям, после чего проводили эксперименты. Во время акклиматизации и экспериментов температуру воды не регулировали, она соответствовала температуре воды в прибрежных водах и составляла 10-24°С. Дополнительно мидий не кормили. В лабораторию в буферную емкость (200 л) морская вода поступала из большого внешнего бассейна объемом около 150 м3 с периодически обновляемой водой. Во время эксперимента все мидии находились в 25-литровом аквариуме с проточной водой. Скорость протока составляла около 2.5-3 л/ч на одну мидию, что близко к скорости фильтрации воды у мидий, составляющей, по данным разных авторов, 1-1.5 л/ч (Миронов, 1948), 2-6 л/ч (Rao, 1954) и 2-5 л/ч (Зацепин, Филатова, 1968).
Летом 2007 г. опыты проводили при естественном освещении (ночью около 0 лк, днем от 2-5 до 30-40 лк); в 20072009 гг. - при искусственном световом режиме 12 ч свет (около 30 лк): 12 ч темнота (около 0 лк), включение света в 7.00, выключение - в 19.00 киевского летнего времени, причем часы на зимнее время не переводили (киевское летнее время близко к астрономическому времени в месте проведения экспериментов). Чтобы изучить возможное влияние ис-
кусственного светового режима на активность мидий, в декабре 2008 г. его сдвигали на 6 ч, т.е. свет включали в 1.00, выключали в 13.00, а затем возвращались к исходному световому режиму. Освещенность в месте нахождения мидий регистрировали в относительных единицах с помощью фотодиодов: в 2007 г. - периодически, в 2008-2009 гг. - непрерывно. Кроме того, производили расчет высоты Солнца над горизонтом (Аннабердыев, Баум, 1988). Показатель высоты Солнца (синус угла между направлением на Солнце и горизонтальной плоскостью) приводится на графиках динамики движений створок, что позволяет соотнести ее с астрономическим световым режимом.
Для записи раскрытия створок одновременно у 4-12 мидий использовали электронный регистратор конструкции Столбова с соавторами (2004) - дискретность записи 1 мин (опыты проводили осенью 2007 г. - зимой 2008 г.), его радикальную модификацию конструкции В.Ж. Мишурова с соавторами (в печати) - дискретность записи 0.1 с и 1 мин (опыты проводили летом 2007 г.), а также регистратор собственной конструкции на базе аналого-цифрового преобразователя LA-50USB фирмы "Руднев-Шиляев" - дискретность записи 0.001-1 с (опыты проводили зимой 2008 г. - летом 2009 г.), которые незначительно отличались от регистраторов, применяемых в системах раннего оповещения.
Мониторы-регистраторы собственной конструкции отличались от других мониторов деталями крепления к животным датчиков положения створок, а также алгоритмами обработки сигнала. Датчик положения выполнен на основе датчика Холла, чувствительного к магнитному полю. Датчик Холла помещали на одной створке раковины, постоянный магнит -на другой. Датчик Холла и магнит были вынесены за пределы раковины (рис. 1А - точка S) и закреплены на линии равного удаления (ББ) от оси вращения (ЛО) створок, причем линия равного удаления проходила через самую дальнюю точку (С) створки мидии. Это позволяло при необходимости по эмпирической формуле пересчитывать напряжение датчика Холла в абсолютное раскрытие створок в области С. Напряжение датчиков Холла регистрировалось в памяти монитора.
С помощью мониторов-регистраторов осуществляли длительную (октябрь 2007 г. - июнь 2009 г.) запись напряжения датчиков Холла, пропорционального раскрытию створок у 4-12 моллюсков, с интервалами 0.1 с - 1 мин. По возможности запись вели непрерывно. Иногда по техническим причи-
Рис. 1. Крепление датчика положения (датчика Холла - магнита) к створкам мидии. А - геометрические параметры мидии как рычажной конструкции, показана только верхняя створка (АО - ось вращения створок относительно друг друга; С - область створки, наиболее удаленная от оси вращения и при раскрытии максимально удаленная от створки-антипода; Я - расстояние от оси вращения до точки С; ББ - линия равного удаления от оси вращения; 5 - рекомендуемое место размещения датчика Холла и магнита); Б - пример крепления датчика Холла и магнита к мидии.
нам (несинхронность хода часов, отключение напряжения, сбой программы, необходимость очистки памяти прибора) возникали перерывы длительностью от нескольких секунд до нескольких часов. Такие разрывы в записи сигнала при дальнейшей математической обработке длинных р
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.