БИОЛОГИЯМОРЯ, 2012, том 38, № 6, с. 440-453
УДК581.143.28 АЛЬГОЛОГИЯ
ЦИСТЫ ДИНОФЛАГЕЛЛЯТ В СОВРЕМЕННЫХ ОСАДКАХ ЗАПАДНОГО ПРИБРЕЖЬЯ БЕРИНГОВА МОРЯ1
© 2012 г. Т. Ю. Орлова, Т. В. Морозова
Институт биологии моря им. А.В.ЖирмунскогоДВО РАН, Владивосток 690059 e-mail: tatiana_morozova@mail.ru
Статья принята к печати 2.02.2012 г.
Исследован качественный и количественный состав живых цист динофлагеллят в верхнем 2-сантиметровом слое современных морских осадков, собранных на 19 станциях западного прибрежья Берингова моря. Идентифицированы 28 типов цист, относящихся к И родам: Alexandrium, Diplopsalis, Ensiculifera, Gonyaulax, Gyrodinium, Pentapharsodinium, Polykrikos, Preperidinium, Protoceratium, Protoperidinium и Scrippsiella. Впервые приводится детальное описание морфологии цист динофлагеллят из современных осадков морей России, которое включает сведения о форме и размерах цисты, строении фрагмы, включая выросты и археопиль. Наиболее распространенными были цисты видов Gonyaulax spinifera, Pentapharsodinium dalei, Protoceratium reticulatum, Protoperidinium americanum, P. conicoides, P. subinerme, Scrippsiella crystallina и S. trochoidea. Цисты потенциально токсичного вида Alexandrium tamarense были широко распространены и доминировали в исследуемом регионе. Их концентрация варьировала от 0 до 25860 клеток/см3, максимальная концентрация отмечена в б. Павла (Корякский округ).
Ключевые слова: цисты, динофлагелляты, Берингово море, Alexandrium.
Dinoflagellate cysts in recent marine sediments of the western coast of the Bering Sea. T. Yu. Orlova, T. VMorozova (A.V. Zhirmunsky Institute ofMarine Biology, Far East Branch, Russian Academy of Sciences, Vladivostok 690059)
The species composition and abundance of living dinoflagellate cysts were investigated in the upper 2-cm layer of recent marine sediments collected at 19 stations on the western coast of the Bering Sea. Twenty-eight types of cysts were identified to species level, representing 11 genera .Alexandrium, Diplopsalis, Ensiculifera, Gonyaulax, Gyrodinium, Pentapharsodinium, Polykrikos, Preperidinium, Protoceratium, Protoperidinium, and Scrippsiella. The morphology of dinoflagellate cysts from recent marine sediments of Russia is described in detail for the first time. Data on the shape and size ofcysts and the structure ofthe phragma, processes, and archeopyle are given. The most common cysts were those of Gonyaulax spinifera, Pentapharsodinium dalei, Protoceratium reticulatum, Protoperidinium americanum, P. conicoides, P. subinerme, Scrippsiella crystallina, and S. trochoidea. Cysts ofthe potentially toxic, Alexandrium tamarense were widely distributed and predominant in the study area. The abundance of A. tamarense cysts varied from 0 to 25860 cysts/cm3, the greatest number ofcysts was recorded in the Bay of Pavel (Koryak District). (Biologiya Morya, 2012, vol. 38, no. 6, pp. 440-453).
Keywords: cysts, dinoflagellates, Bering Sea, Alexandrium.
Динофитовые водоросли (Dinophyta), или динофлагелляты, - эукариотическая группа микроорганизмов с признаками прокариотов и некоторыми особенностями в организации ядра. Важным этапом жизненного цикла динофлагеллят являются покоящиеся цисты (гипнози-готы) (Коновалова, 1998). Их образование обеспечивает три важнейшие биологические функции, лежащие в основе стратегии выживания вида: воспроизводство, защиту и расселение (Dale, 1983, 1986). Способность к образованию цист в настоящее время выявлена у 16% видов современных динофлагеллят (Head, 1996). Именно стадия покоя в жизненном цикле динофлагеллят обеспечивает чрезвычайно эффективную интродукцию жизнеспособных клеток, среди которых встречаются токсичные виды, в новые географические зоны, в том числе в результате переноса клеток с балластными водами судов (Hallegraeff, Boich, 1992).
Устойчивость стенок цист перед физическим, химическим и биологическим разрушением позволяет цистам фоссилизироваться и сохраняться в толще грунта в течение длительного времени (Fensome et al., 1993, 1996), что делает их идеальным объектом для индикации уровня эвтрофирования морских акваторий (Head, 1996; Dale et al., 1999; Matsuoka, 1999). Цисты, аккумулированные в поверхностных осадках, независимо от места и времени их обнаружения являются источником данных о планктонных популяциях, они обеспечивают нас более полной биогеографической информацией, которую, как правило, невозможно получить при обработке традиционных планктонных сборов. Будучи "семенным материалом", цисты инициируют массовое развитие ("цветение") динофлагеллят, в том числе видов, продуцирующих токсины, поэтому изучение цист позволяет получить сведения о наличии
'Работа выполнена при частичной поддержке грантов РФФИ (10-04-01438а), ДВО-РФФИ (09-04-98570-р_восток_а), ДВО (11-Ш-В-06-115, 09-1-П23-12, 12-1-П30-09, 12-1-П4-02, 12-1-П28-03, 12-Ш-А-06-093), ФЦП "Мировой океан", госконтракт № 16.420.12.0012, ЦКП ДВО РАН "Биологическая безопасность дальневосточных морей РФ".
опасных видов в исследуемом районе. Западное прибрежье Берингова моря известно как район, где были отмечены токсичные "цветения" водорослей, сопровождавшиеся отравлениями и гибелью людей. Самый ранний случай паралитического отравления моллюсками в период токсичного "красного прилива" был отмечен в сентябре 1945 г., когда шесть человек отравились и два человека погибли после того как съели мидий, собранных в б. Павла у западного побережья Берингова моря (Лебедев, 1968). "Красные приливы", вызванные Alexandrium tamarense, были также отмечены в Олюторском заливе Берингова моря в июле 1986, 1988 и 1990 гг. и сопровождались гибелью китов, рыб и птиц (Konovalova, 1989). Несмотря на относительно полные сведения о видовом составе планктонных динофлагеллят в российских водах Берингова моря (Киселев, 1937; Семина, 1960; Коновалова, 1998), данные о цистах динофлагеллят в этом районе немногочисленны. Имеются сведения по ископаемым динофла-геллятам из центральной, южной и восточной частей Берингова моря (Bujak, 1984; Bujak, Matsuoka, 1986; Matsuoka, Bujak, 1988; Radi et al., 2001). В настоящей работе, являющейся продолжением исследований цист динофлагеллят (Orlova et al., 2004; Орлова, Морозова, 2009), впервые приведено морфологическое описание цист динофлагеллят из современных поверхностных морских осадков России; дополнены сведения о составе, обилии и распределении цист западного прибрежья Берингова моря.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Поверхностные осадки были собраны на 19 станциях вдоль западного прибрежья Берингова моря и Берингова пролива в июле 1999 и 2010 гг. (рис. 1, табл. 1). Отбор и обработку
проб проводили в соответствии с традиционными методами изучения покоящихся стадий микроводорослей в современных поверхностных морских осадках (Anderson et al., 1982). Пробы отбирали водолазы при помощи цилиндрического пробоотборника диаметром 5 см, а также брали с борта судна дночерпателем Ван-Вина с площадью захвата 0.2 м2. Для предотвращения прорастания покоящихся стадий пробы хранили в темноте при температуре 4°С. Для анализа использовали верхний 2-сантиметровый слой осадка, содержащий живые цисты. Подпробу объемом 1 см3, разведенную фильтрованной морской водой, обрабатывали на ультразвуковой установке "Branson Sonifer 250" (Branson Ultrasonics Corp., Danbury, USA) в течение 1 мин при силе электрического тока 4 А, затем дважды промывали через капроновые фильтры "Nitex" (диаметр пор 80 и 20 мкм) для получения 20-80-микронной фракции, содержащей цисты динофлагеллят. Количество клеток (кл) подсчитывали в камерах "Sedgewick-Rafter" объемом 1 мл. Для получения культур некоторых видов (табл. 2) одиночные цисты отлавливали микрокапилляром и переносили в контейнеры, содержащие 200 мкл питательной среды f/2 (Guillard, Ryther, 1962). Контейнеры содержали в инкубаторе при температуре 15°С и световых условиях 12 ч свет : 12 ч темнота. Клетки подсчитывали и измеряли, проводили их микрофотосъемку с помощью светового микроскопа Zeiss Axiovert (Германия). Термины, касающиеся морфологии цист приведены по Возженниковой (1979).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Обнаружено 28 типов цист, которые были идентифицированы до видового или родового уровней (рис. 2-4). Большинство цист были живые (с содержимым), некоторые цисты - пустые. Проведен анализ данных по составу, численности и распространению покоящихся цист динофлагеллят в поверхностных осадках западного прибрежья Берингова моря (табл. 2).
Рис. 1. Карта-схема расположения станций отбора проб современных поверхностных осадков на западном прибрежье Берингова моря.
Таблица 1. Месторасположение и характеристика станций на западном прибрежье Берингова моря, дата отбора проб поверхностных осадков и концентрация цист А1ехап&тт гатагепзе
Станция Дата Координаты Глубина, M Характеристика грунта Концентрация A. tamarense, кл/см3
широта долгота
1, у о-ва Карагинский 18.07.1999 59°06'31.80 N 164°17'7.20' Б 3 Ил, песок 90
2, б. Оссора 19.07.1999 59°14'29.04 N 163°05'12.36 'Б 7.3 Ил 1740
3, б. Южная Глубокая 20.07.1999 60°13'19.98 'N 166°48'13.32 'Б 6.1 Илистый песок 1288
4, б. Лаврова 20.07.1999 60°24'28.14 N 167°03'54.90 'Б 9.1 -"- 12865
5, у мыса Олюторский 13.07.2010 59°59'53.40 'N 170°40'37.20 'Б 76 Гравий, ракушечник 615
6, б. Тюленье озеро 21.07.1999 60°21Т4.16 'N 170°37'30.78 'Б 12.2 Ил, гравий 175
7, напротив мыса 15.07.2010 60°35'15.60 'N 171°33'50.40 'Б 64 Песок, гравий 3105
Шлюпочный
8, у мыса Осыпной 21.07.1999 60°43'34.27 'N 171°38'43.11 'Б 21.3 Ил 16761
9, б. Иматра 21.07.1999 61°01'11.22 N 172°06'54.42 'Б 24.4 -"- 8064
10, б. Павла 22.07.1999 61°07'27.60 'N 172°15'37.56 'Б 15.8 Ил, гравий 25860
11,6. Рессина 23.07.1999 61°26'41.64 'N 172°54'50.28 'Б 7.9 Ил 594
12, б. Дежнева 20.07.2010 61°35'42.00 'N 173°39'41.40 'Б 25 Гравий,песок 105
13, б. Ткачен 25.07.1999 64°28'0.00" N 172°52'58.80' W 20.1 Ил, песок 0
14, б. Румилет 26.07.1999 64°37'58.80 'N 172°51'22.38' W 37.8 Ил 78
15, б. Пэнкигнгэй 26.07.1999 64°46'1.20" N 173°09'0.00" W 19.8 -"- 30
16, проход Чиярлиунский 28.07.1999 64°54'0.00" N 172°28'58.80' w 7.3
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.