БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2009, № 4, с. 44-47
УДК 575.822
ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ Chironomus plumosus (L.) (Díptera, Chironomidae) КУРШСКОГО ЗАЛИВА БАЛТИЙСКОГО МОРЯ В СВЯЗИ С ИЗМЕНЕНИЕМ ЕГО ТРОФИЧЕСКОГО СТАТУСА
© 2009 г. М. Ф. Маркиянова
Атлантическое отделение института океанологии РАН, 236000 Калининград, пр. Мира, 1, e-mail: markiyanovamarina@gmail.com Поступила в редакцию 23.05.2008 г.
Анализ цитогенетической структуры популяции Chironomus plumosus (L.) из Куршского залива показал, что существенных изменений ее параметров за тридцатилетний период не произошло. В новых условиях, вызванных сменой трофического режима в заливе, данная цитогенетическая структура обеспечила не только выживание популяции, но и увеличение ее численности. Отмечено преобладание в кариофонде гомозигот pluB2.2, что, по-видимому, связано с периодически регистрируемым дефицитом кислорода в заливе и обитанием популяции на периферии видового ареала в Палеарктике.
Ключевые слова: Chironomus plumosus, Куршский залив, цитогенетическая структура популяции, последовательности дисков, трофический статус.
ВВЕДЕНИЕ
Исследования природных популяций хироно-мид с использованием цитогенетического метода показали, что для них характерен высокий уровень хромосомного полиморфизма [1, 4, 14]. Выявлено также, что они имеют специфическую цитогене-тическую структуру, которая формируется под действием естественного отбора в зависимости от экологических особенностей биотопов [1, 10].
Цель работы - исследование цитогенетической структуры популяции Chironomus plumosus (L.) из Куршского залива в связи с изменением его трофического статуса с эвтрофного на переходный к гипертрофному.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Личинки Ch. plumosus возраста IV собраны в открытой части Куршского залива в мае 1998 г. и июле 2005 г. Всего исследовано 142 особи.
Личинок фиксировали в смеси 96%-ного этилового спирта и ледяной уксусной кислоты (3 : 1). Давленные препараты политенных хромосом готовили по этил-орсеиновой методике [2]. Картирование проводили по системе Ф.Л. Максимовой [7] с использованием цитофотокарт Ch. plumosus, представленных в работе [12]. При описании последовательностей дисков использованы обозначения согласно работам [12, 13]. Цитогенетическую структуру популяции анализировали по следую-
щим показателям: доле гетерозиготных особей (%), числу гетерозиготных инверсий на одну особь, частоте особей с гомо- и гетерозиготными инверсиями (%) и частоте встречаемости геномных комбинаций (%) [6].
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В плече А обнаружено три последовательности дисков: А1, А2 и А3 (табл. 1). Первые две последовательности с соответствующими частотами отмечены в гетеро- и гомозиготах (табл. 2), А3 - только в гетерозиготе с А1.
Плечо В имело две последовательности дисков -В1 и В2 (табл. 1). Частота инверсионной последовательности В2 значительно превышала таковую В1. Эти последовательности дисков обнаружены в го-мо- и гетерозиготах (табл. 2). Частота встречаемости гомозиготы В2.2 была существенно выше, чем таковая гетерозиготы В 1.2 и гомозиготы В1.1.
Плечо С представлено последовательностями дисков С1 и С2 (табл. 1). Преобладала последовательность С1 в гомозиготном состоянии (табл. 2).
Плечи Б, Б и О имели только последовательности Б1, и О1 (табл. 1).
В плече Е найдены две последовательности дисков - Е1 и Е2 (табл. 1). Последовательность Е1 отмечена в гомо- и гетерозиготном состоянии, последовательность Е2 - только в гетерозиготном (табл. 2).
ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ СЫгопотш plumosus (Ь.) Таблица 1. Частота встречаемости (%) последовательностей дисков в популяции СН. рЫтозш
Дата сбора
Последовательности дисков
А1 А2 А3 В1 В2 С1 С2 Б1 Е1 Е2 П 01
2005 г., VII 93.6 6.4 - 20.5 79.5 100 - 100 89.7 10.3 100 100
1998 г., V 91.2 8.6 0.4 18.9 82.0 99.1 0.9 100 97.1 2.9 100 100
1975 г., VI [8] 94.0 5.0 1.0 17.0 80.0 98.5 1.5 100 98.5 1.5 100 100
Локализация инвертированных районов - 101-4к Ы-10] - ^-23е - 161-221 - - 8с-3а - -
Таблица 2. Цитогенетическая структура популяции СН. plumosus из Куршского залива
Дата сбора
й
е
ю 8
о о
я
т с е ч и л
о Ко
и м
3
н т о г и з
о р
е т е г с ей
ю
о с о
«
л
о Д
Частота встречаемости особей с гомо-и гетерозиготными инверсионными последовательностями, %
А1.1
А1.2
А2.2
А1.3
В1.1
2005 г., VII 39 0.54 0.69 87.2 12.8 - - 2.6 35.9 61.5 100 - 100 79.5 20.5 100 100
1998 г., V 103 0.44 0.52 83.5 15.5 0.9 0.9 4.8 28.2 67.9 98.1 1.9 100 94.2 5.8 100 100
1975 г., VI [8] 26 - 0.56 88.0 10.0 - 2.0 - 34.0 63.0 97.0 3.0 100 97.0 3.0 100 100
В1.2
В2.2
С1.1
С1.2
Б1.1
Е1.1
Е1.2
Б1.1
Таким образом, кариофонд популяции СН. р1ы-твзыз из Куршского залива включает 12 последовательностей дисков из 35 известных для вида в Пале-арктике [1].
В исследованной популяции обнаружено 12 различных геномных сочетаний последовательностей дисков, среди которых преобладали A1.1B2.2C1. Ш1.1Е1.1Р1.Ш1.1 и А1ЛВ1.2С1.Ш1.1Е1.1Р1.Ш1.1 (табл. 3). Геномная комбинация со стандартными последовательностями дисков встречалась достаточно редко (в среднем у 3.2% особей).
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Сравнение цитогенетических структур популяции за разные годы исследований (табл. 2) показало, что за 30 лет они не претерпели существенных изменений. Только частота последовательности Е2 значительно возросла (с 1.5% в 1975 г. до 10.3% в 2005 г.) за счет увеличения доли соответствующих гетерозигот (табл. 1).
Комплексное изучение Куршского залива выявило изменение его трофического статуса за анализируемый период с эвтрофного на переходный к
гипертрофному, что сказалось на функционировании бентосного сообщества [3]. Произошло упрощение структуры бентоса за счет исчезновения многих массовых видов моллюсков, доминирующим видом в бентосе стал СН. рШтозыз. Годовая продукция бентоса возросла в 2 раза за счет увеличения численности и биомассы личинок СН. plыmosыs (доля биомассы хирономид в бентосе залива возросла с 30% в 60-70-х годах XX в. до 85% в 2005 г.) [3].
Таким образом, цитогенетическая структура популяции СН. рШтозыз, сформировавшаяся в условиях эвтрофного водоема, даже на фоне смены его трофического статуса обеспечила не только успешную адаптацию личинок к новым условиям, но и позволила значительно повысить их численность.
Кроме того, увеличение трофности водоема привело к ухудшению кислородного режима в заливе. В водоемах такого типа в летний период, после "цветения" синезеленых водорослей, отмечают дефицит кислорода на дне, вызванный интенсификацией деструкции мертвого органического вещества [11]. Ранее Педерсен [15] показал что, личинки с гетерозиготной последовательностью В1.2 наиболее толерантны к гипоксии и преобладают в подобных
46 МАРКИЯНОВА
Таблица 3. Частота встречаемости геномных комбинаций
Геномные комбинации Число особей Частота встречаемости, %
A B C D E F G 1998 г. 2005 г. 1998 г. 2005 г.
1.1 2.2 1.1 1.1 1.1 1.1 1.1 53 17 50.5 43.6
1.2 2.2 1.1 1.1 1.1 1.1 1.1 9 2 8.6 5.1
1.2 1.2 1.1 1.1 1.1 1.1 1.1 5 2 4.8 5.1
2.2 2.2 1.1 1.1 1.1 1.1 1.1 1 - 0.9 -
1.2 2.2 1.1 1.1 1.2 1.1 1.1 - 2 - 5.1
1.2 1.1 1.1 1.1 1.2 1.1 1.1 1 - 0.9 -
1.1 1.1 1.1 1.1 1.1 1.1 1.1 4 1 3.8 2.6
1.1 1.2 1.1 1.1 1.1 1.1 1.1 23 9 21.9 23.1
1.1 2.2 1.1 1.1 1.2 1.1 1.1 4 3 3.8 7.7
1.1 1.2 1.1 1.1 1.2 1.1 1.1 1 3 0.9 7.7
1.1 2.2 1.2 1.1 1.1 1.1 1.1 1 - 0.9 -
1.3 2.2 1.1 1.1 1.1 1.1 1.1 1 - 0.9 -
условиях по частоте встречаемости среди других зи-готических сочетаний плеча B. Однако в кариофон-де популяции Ch. plumosus из Куршского залива, несмотря на ухудшение кислородного режима, по-прежнему доминирует инверсионная гомозигота B2.2, что не согласуется с данными Педерсена [15]. Подобное несоответствие выявлено также H.A. Шобановым [14] при анализе инверсионного полиморфизма Ch. plumosus.
Доминирование инверсионной гомозиготы B2.2 косвенно указывает на то, что в описанных условиях она поддерживается отбором и, следовательно, обладает селективным преимуществом перед стандартной гомозиготой B1.1 и гетерозиготой B1.2. Возможно, что это связано с обитанием исследованной популяции на периферии видового ареала или может быть обусловлено специфическими климатическими условиями, которые складываются под влиянием морского западно-европейского климата с прохладным летом и мягкой зимой, когда часто отсутствуют постоянный снежный покров и длительный ледостав [5].
Продолжительное доминирование сочетания последовательностей дисков A1.1B2.2C1.1D1.1E1. 1F1.1G1.1 среди всех геномных комбинаций изученного кариофонда может свидетельствовать о том, что оно обеспечивает устойчивый ход онтогенеза личинок на всех стадиях развития и поддерживается естественным отбором в специфических условиях Куршского залива.
Изученная популяция характеризуется достаточно высоким уровнем инверсионного полиморфизма. Доля личинок с гетерозиготными инверсиями и число гетерозиготных инверсий на особь составили в среднем 0.49 и 0.59 соответственно. Следует отметить, что полученные значения ниже,
чем в целом по Европе и Европейской России (0.63 ± 0.04 и 0.95 ± 0.08 соответственно [1]). По мнению ряда авторов [4], снижение данных показателей - следствие обитания популяции на периферии видового ареала. Кроме того, аналогичные исследования, проведенные в водоемах прилегающего к заливу Самбийского полуострова, показывают сходную тенденцию к снижению уровня инверсионного полиморфизма у других видов хирономид трибы Chironomini, в частности у Glyptotendipes glaucus [9].
Выводы. За тридцатилетний период исследования цитогенетическая структура популяции ^. plu-mosus Куршского залива в целом не изменилась. Ее стабильность на фоне смены трофического статуса водоема и перестройки бентосного сообщества свидетельствует о том, что она и в новых экологических условиях поддерживается естественным отбором. Преобладание в кариофонде популяции инверсионной последовательности дисков В2 в гомозиготном состоянии и геномной комбинации последовательностей дисков A1.1B2.2C1.1D1.1E1. Ш1.Ш1.1 может косвенно свидетельствовать о том, что при гипоксии, наблюдаемой в летний период, и спе
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.