ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2009, № 3, с. 43-51
ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ
УДК 630*176.321.3:630*232
ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ СЕМЕННОГО ПОТОМСТВА ДЕРЕВЬЕВ БЕРЕЗЫ ПОВИСЛОЙ
В ХРЕНОВСКОМ БОРУ*
© 2009 г. В. Н. Калаев1, С. С. Карпова1, В. Г. Артшхов1, С. М. Матвеев2, В. И. Таранков2
1 Воронежский государственный университет 394006 Воронеж, Университетская пл., 1 E-mail: dr_huixs@mail.ru 2 Воронежская государственная лесотехническая академия 394613 Воронеж, ул. Тимирязева, 8 Поступила в редакцию 12.04.2007 г.
Установлены различия во всхожести семян деревьев березы повислой, произрастающих в различных лесорастительных условиях Хреновского бора (сухой бор, свежий бор, влажный бор). Проведено изучение цитогенетических характеристик (митотической и ядрышковой активности, частоты и спектров патологических митозов) в корневой меристеме проростков семян деревьев березы повислой. Показано отсутствие различий у семенного потомства по показателю "митотическая активность". Отмечено наибольшее число патологических митозов в условиях травяного сосняка (свежий бор) с более высокой плотностью стояния деревьев сосны. Выявлены отличия в цитогенетических характеристиках семенного потомства березы повислой из влажного бора от таковых из других типов лесорастительных условий по ядрышковым характеристикам. Обсуждаются возможные механизмы приспособления на клеточном уровне у семенного потомства березы повислой к различным лесорастительным условиям.
Береза повислая, лесорастительные условия, митотическая активность, патология митоза, яд-рышковые характеристики, Хреновской бор.
Береза повислая (Betula pendula Roth) - наиболее распространенная на территории Российской Федерации лиственная древесная порода, несмотря на важное лесоводственное значение, еще недостаточно изученная [10]. В современной научной литературе имеются публикации, содержащие морфологические и цитогенетические характеристики берез в искусственных насаждениях, подвергающихся значительному антропогенному загрязнению [4, 8, 9, 13, 20]. Однако изучение цитогенетических показателей у берез, произрастающих в различных лесорастительных условиях, не проводилось, хотя подобного рода исследования выявили бы возможные механизмы адаптации древесных растений к различным лесорастительным условиям, что облегчило бы селекцию и отбор устойчивых генотипов и материнских деревьев для создания насаждений в определенных условиях произраста-
*
Работа выполнена при поддержке НИОКР Министерства природных ресурсов РФ (государственный контракт BK-02-47/301), гранта Президента РФ для поддержки молодых российских ученых (МК-3481.2007.4) и РФФИ (09-04-97503-р-центр-а).
ния. Следует отметить, что исследования других древесных пород (Picea abies) не выявили влияния лесорастительных условий на цитогенетические показатели [37].
Цель нашей работы - анализ влияния лесорастительных условий, в которых произрастают деревья березы повислой (Betula pendula Roth), на цитогенетические характеристики их семенного потомства.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Работы выполнены в Хреновском бору (Воронежская обл.). Проведенные С.М. Матвеевым исследования [18] подтвердили интересную особенность борового ряда сосны Хреновского бора, выявленную ранее М.М. Вересиным [7] и Е.М. Синициным [28]: четкую привязанность типов леса и типов лесорастительных условий естественных сосняков бора к рельефу местности. Так как березовые леса - производные насаждения (в отличие от коренных сосняков), а в нашем случае береза не образует насаждений, участвуя в небольшом количестве в виде куртин в составе
Таблица 1. Таксационная характеристика древостоев Хреновского бора
Пр. пл. Тип Состав Возраст, лет Густота, шт. га-1 Средний диаметр ствола, см Средняя высота, м Полнота насаждения
лесораститель-ных условий леса
Бор Сосняк
1 сухой злаково-лишай- 10С+ 110 138 34 26 0.29
никовый Б 60-70 6 24 17
2 свежий травяной 8С+ 115 171 36 30 0.57
2С+ 70 79 28 25
Б 60-70 9 26 19
3 влажный молиниевый 6С+ 115 128 36 31 0.48
4С+ 70 96 28 26
Б 60-70 8 28 25
соснового древостоя, то тип леса и тип лесорасти-тельных условий определяются для сосняка (боры): пробная площадь (пр. пл.) 1 (сухой бор, сосняк злаково-лишайниковый) - вершины (гряды) холмов; пр. пл. 2 (свежий бор, сосняк травяной) -склоны холмов; пр. пл. 3 (влажный бор, сосняк молиниевый) - нижние части рельефа, понижения между холмами. На всех пробных площадях песчаные почвы низкого плодородия, без значительных глинистых прослоек. Разнообразие ле-сорастительных условий Хреновского бора, определяемое почвенно-грунтовыми условиями, рельефом и водным режимом [32], влияет на производительность и состав древостоев, густоту насаждений, различный напочвенный покров. Таксационная характеристика древостоев сосны и березы приведена в табл. 1.
Следует отметить ряд характерных особенностей обследованных насаждений. Насаждение сухого бора низкополнотное и представлено древостоем сосны одного возрастного поколения (110 лет). Сосняки свежего и влажного боров представлены двумя возрастными поколениями (115 и 70 лет), образующими фактически два яруса по высоте древостоя с нормальной общей полнотой насаждения (0.5-0.6). Но если в сосняке влажного бора древостой березы достигает высоты второго поколения сосны и входит в основной полог древостоя, то в свежем бору куртины березы при средней высоте древостоя 19 м затеняются двумя поколениями сосны высотой 25 и 30 м. Еще одна выявленная особенность древостоев Хреновского бора [18] относится к сосняку молиние-вому (влажный бор). Сочетание влажных лесо-растительных условий и периодически повторяющихся засушливых вегетационных периодов обусловливает резкие колебания режима увлажнения и как следствие наиболее высокую и неравномерную амплитуду колебаний прироста древостоев влажного бора.
Материалом для цитогенетических исследований служили корешки проростков семян березы повислой. Семена собирали в сентябре 2003 г. на трех пробных площадях Хреновского бора. На каждой пробной площади было выбрано по 4-5 фено-типически нормальных деревьев без признаков повреждения вредителями. Семена проращивали в чашке Петри на увлажненной фильтровальной бумаге при комнатной температуре (25°C), при этом определяли лабораторную всхожесть [23, 24]. Полнозернистость семян определяли по методу П. А. Богданова [5]. По достижении корешками проростков длины 0.5-0.7 см их фиксировали в ацетоалкоголе (смесь этилового 96%-ного спирта и ледяной уксусной кислоты в соотношении 3:1). Фиксация осуществлялась в 9 ч по летнему времени. Емкости с зафиксированными в ацетоалкоголе корешками хранили в холодильнике до момента изготовления микропрепаратов.
Препараты изготавливали по методике В. Уитмена [38] с модификациями [25].
Анализ микропрепаратов проводился на световом микроскопе LABOVAL - 4 (Carl Zeiss, Jena) при общем увеличении 40 х 1.5 х 10 и 100 х 1.5 х 10. На каждом микропрепарате анализировали не менее 600 клеток, учитывая стадии митоза и подсчитывая число патологических митозов и остаточных ядрышек на стадии метафазы, анафазы, телофазы. На основании полученных данных высчитывали митотическую активность, показателем которой является митотический индекс - отношение числа делящихся клеток к общему числу проанализированных клеток (%), вычисляли долю патологических митозов от общего числа делящихся клеток (%), долю каждого типа нарушений клеточного деления от их общего числа (%) и долю клеток с остаточными ядрышками на стадии метафазы - анафазы митоза от общего числа клеток на этих стадиях деления (%). Классификацию патологических митозов производили по
И.А. Алову [2]. Митотическую активность и уровень патологий клеточного деления подсчитывали с учетом и без учета профаз, так как такой подход позволяет получать более точную оценку по указанным критериям, потому что возможна задержка деления на стадии профазы, а цитогене-тические нарушения в основном выявляются на стадии метафазы и анафазы-телофазы.
Для изучения ядрышковых характеристик производили измерение диаметра ядрышек с помощью окулярмикрометра (анализировали по 200 клеток на каждом микропрепарате) и высчитывали площадь поверхности ядрышек; учитывали число клеток с разным числом ядрышек и вычисляли их процент; определяли процент ядрышек различных типов по классификации, предложенной В.П. Челидзе и О.В. Зацепиной [31].
Статистическую обработку данных проводили на ЭВМ с использованием пакета статистических программ "Stadia". Процедура группировки данных и их обработки изложены в работе А.П. Ку-лаичева [14]. Сравнение выборок по показателям митотической активности, ядрышковой активности, доли профазных, метафазных и анафазно-те-лофазных клеток проводили по ¿-критерию Стьюдента. Сравнение выборок по частоте патологических митозов осуществляли по непараметрическим критериям Вилкоксона и Ван-дер-Вар-дена. Спектры патологических митозов сравнивали с использованием угловой трансформации и введением поправки Иейтса по Г.Ф. Лакину [16]. Влияние фактора места произрастания деревьев березы повислой на цитогенетические показатели их семенного потомства определяли с использованием однофакторного дисперсионного анализа. Силу влияния определяли по Снедекору (%). Кластерный анализ проводили с использованием метрики нормированного Эвклидова расстояния, стратегия группировки данных - группового соседа. Выбор метрики и стратегии группировки обусловлен тем, что нормированные Эвклидовы расстояния применяются для переменных, сильно различающихся по величине, а стратегия группового соседа сохраняет метрику пространства. В матрицу данных вносили значения следующих ци-тогенетических показателей: митотический индекс, % клеток на стадии профазы, метафазы, анафазы-телофазы митоза, % клеток с нарушениями митоза, характеристики ядрышек (площадь поверхности одиночных ядрышек (мкм2); % клеток с разными типами ядрышек; наличие клеток с остаточными ядрышками на стадиях метафазы, анафазы и телофазы (от общего числа клеток на этих стадиях), всхожесть семян и их полно-зернистость.
Таблица 2. Лабораторная всхожесть семян деревьев березы повислой, произра
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.