научная статья по теме ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ МУЖСКАЯ СТЕРИЛЬНОСТЬ И ВОССТАНОВЛЕНИЕ ФЕРТИЛЬНОСТИ ПЫЛЬЦЫ У ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ Биология

Текст научной статьи на тему «ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ МУЖСКАЯ СТЕРИЛЬНОСТЬ И ВОССТАНОВЛЕНИЕ ФЕРТИЛЬНОСТИ ПЫЛЬЦЫ У ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ»

ГЕНЕТИКА, 2007, том 43, № 4, с. 451-468

ОБЗОРНЫЕ И ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ СТАТЬИ

УДК 575.153

ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ МУЖСКАЯ СТЕРИЛЬНОСТЬ И ВОССТАНОВЛЕНИЕ ФЕРТИЛЬНОСТИ ПЫЛЬЦЫ У ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ

© 2007 г. М. К. Иванов, Г. М. Дымшиц

Институт цитологии и генетики Сибирского отделения Российской академии наук, Новосибирск 630090; факс: (383) 333-12-78; e-mail: imk@ngs.ru Поступила в редакцию 31.03.2006 г.

Обзор посвящен признаку цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС) у высших растений -нарушению формирования пыльцы в результате взаимодействия геномов ядра и митохондрий. Обобщена информация об известных ядерных генах - восстановителях фертильности и их влиянии на экспрессию ЦМС-ассоциированных митохондриальных локусов. Обсуждается гетероплазмия мтДНК у растений и ее потенциальная связь с особенностями наследования ЦМС, а также возможные механизмы наблюдаемой прямой и обратной связи между измененной экспрессией ЦМС-инду-цирующего митохондриального генома, дефектами метаболизма и стерильностью пыльцы.

Признак цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС) выражается в нарушении формирования пыльцы у высших растений в результате взаимодействия геномов ядра и митохондрий. ЦМС - наиболее изучаемая модель ядерно-цитоплазматических взаимодействий у растений. ЦМС-формы широко используются в селекции; они могут быть получены из природных популяций, а также искусственным путем в результате отдаленной или клеточной гибридизации, мутагенеза и генноинженерных манипуляций.

Все известные природные ЦМС-формы, а также большинство полученных искусственно характеризуются особым типом цитоплазмы, содержащей митохондриальную ДНК (мтДНК) с многочисленными структурными перестройками по сравнению с нормальной мтДНК того же вида. Большая часть этих перестроек имеет рекомби-национную природу; некоторые из них приводят к образованию химерных генов, роль экспрессии которых в формировании мужскостерильного фенотипа для ряда видов доказана. Ключевую роль в ядерном генетическом контроле ЦМС играют Л/-гены (от англ. restorers of fertility), обеспечивающие восстановление фертильности пыльцы при взаимодействии с ЦМС-индуцирующей цитоплазмой. Для многих систем ЦМС проанализированы эффекты Л/-генов на экспрессию генов митохондрий, сопровождающие восстановление фертильности пыльцы. Действие ядерных Rf-ге-нов "корректирует" нарушение развития пыльцы, вызванное экспрессией ЦМС-индуцирующей мтДНК, причем показано, что эта коррекция может осуществляться на любом уровне - от репликации мтДНК до белок-белковых взаимодействий.

ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ МУЖСКАЯ СТЕРИЛЬНОСТЬ

Под общим термином "цитоплазматическая мужская стерильность" (ЦМС) объединяют нарушения микроспорогенеза, приводящие к невозможности производства фертильной пыльцы и (в отличие от генной мужской стерильности (ГМС)) возникающие при взаимодействии ядерных и митохондриальных генов. В большинстве случаев у ЦМС-растений нарушены поздние этапы формирования пыльцы. Фенотипически ЦМС в этих случаях проявляется в изменениях в тапетальной или спорогенной ткани пыльников (чаще тапетальной), приводящих к формированию абортивной пыльцы или ее полному отсутствию. Однако в некоторых системах ЦМС изменяется и морфология цветка, иногда наблюдаются гомеотиче-ские замены частей цветка ("петалоидная" и "карпелоидная" ЦМС). ЦМС-формы описаны более чем у 300 видов и межвидовых гибридов [1]. Наследование мужскостерильного (мс-) фенотипа осуществляется по материнской линии. Митохондрии ЦМС-растений всегда содержат особый тип мтДНК, который отличается по структуре от мтДНК обычного типа. Исключение представляет ЦМС типа "447" у Vicia faba, ассоциированная с присутствием в составе особых везикулярных частиц в цитоплазме (но не в митохондриях) высокомолекулярной самореплицирующейся дцРНК [2, 3].

Ядерный генетический контроль ЦМС осуществляется Rf-генами, которые обеспечивают восстановление фертильности за одно поколение; предполагается, что в этот контроль также вовлечены и другие гены, существование которых выводится из косвенной информации; эти гипотетические гены участвуют в формировании

451

2*

ЦМС и некоторых механизмах реверсии к фер-тильности; не исключено, что действие многих из них, если не всех, не является специфически направленным на участие в контроле ЦМС. У многих видов идентифицировано несколько разных типов ЦМС, отличающихся по фенотипическому проявлению и/или особенностям наследования: в большинстве случаев ЦМС-формы, относящиеся к каждому типу стерильности, характеризуются своим типом мтДНК, а также отдельной системой ядерного генетического контроля. Разные типы ЦМС у одного вида имеют разные исторически сложившиеся обозначения (например, ЦМС Т-, С- и S-типов у кукурузы Zea mays).

ЦМС широко применяется в селекции, поскольку использование мужскостерильных форм облегчает проведение направленных скрещиваний и получение гибридных гетерозисных семян. Давно известно, что ЦМС-формы могут быть получены индукцией у-излучением и химическим мутагенезом (цит. по [4]). Однако наиболее эффективным способом получения новых ЦМС-форм до сих пор является их поиск в диких популяциях сельскохозяйственно ценных видов. ЦМС-формы с определенными частотами стабильно поддерживаются во многих природных популяциях. Согласно теоретическим моделям, два условия могут удерживать ЦМС-формы от элиминации в естественных популяциях: "женское превосходство" (female advantage), заключающееся в большей репродуктивности (или, в более широком смысле, большей приспособленности) женских растений перед гермафродитными, и отбор против аллелей, восстанавливающих фертильность, в случае отсутствия соответствующей ЦМС-индуцирующей цитоплазмы [5]. Первое может быть связано с тем, что женскоодно-домные и мужскостерильные растения "экономят энергию" на формирование мужских генеративных органов. У некоторых видов женскоодно-домные растения действительно производят больше семян, чем гермафродитные, либо эти семена более жизнеспособны [6, 7]. Однако это не так для многих видов, у которых описана система ЦМС [6, 8]; более того, у ряда видов нарушения формирования пыльцы происходят на поздних стадиях развития мужских генеративных органов, когда значительная часть энергии уже затрачена [9]. Отбор против аллелей-восстановителей фер-тильности не показан.

Разные природные популяции одного и того же вида могут сильно различаться по соотношению женскооднодомных растений и гермафродитов (так, частота женскооднодомных растений в популяциях Thymus vulgaris варьирует от 5 до 95%, у Plantago lanceolata - от 0 до 22%), что указывает на генетическую обусловленность этого соотношения. Для данных видов показано "женское превосходство", выражающееся в большем

количестве и большей жизнеспособности семян у женскооднодомных растений.

Превосходство в продуктивности может достигаться не только за счет наличия ЦМС-форм как таковых, но и за счет их совместного произрастания (и, следовательно, опыления) с фер-тильными растениями. Исследование продуктивности семян генетически модифицированной кукурузы показало больший выход семян при совместном выращивании генетически модифицированных ЦМС-форм и пыльцефертильных (в особенности неизогенных) растений по сравнению с этими формами, выращиваемыми по отдельности [10]. Дополнительными факторами поддержания ЦМС-форм в природных популяциях могут являться устойчивость к патогенам и вредителям, присущая некоторым ЦМС-формам растений [11, 12], а также "отцовская утечка" ЦМС-индуцирующих митохондриальных гапло-типов (см. ниже).

У некоторых видов, таких как Silene vulgaris, восстановление фертильности вовлекает множественные локусы с эпистатическим взаимодействием, и большинство гермафродитных растений в природных популяциях гетерозиготны по одному или более локусам, ответственным за восстановление фертильности. В результате частоты восстановления могут различаться в широких пределах в зависимости от генетической структуры конкретной популяции [13]. Однако и в тех случаях, когда в восстановление фертильности вовлечен лишь один основной локус, природные популяции различаются по этой частоте, что связано с условиями среды, действием генов-модификаторов признака стерильности/фертильности пыльцы, а также с особенностями наследования митохондриальных гаплотипов, вовлеченных в реализацию этого признака.

За исключением "чисто цитоплазматической" ЦМС G-типа у сахарной свеклы [14] этот признак проявляется при наличии не только ЦМС-индуцирующей мтДНК, но и определенных аллелей (чаще рецессивных) одного или нескольких ядерных Rf-генов; эти аллели принято называть "закрепителями стерильности", поскольку опыление мс-растений пыльцой линий, несущих их необходимую для реализации ЦМС комбинацию, приводит к преимущественно или исключительно мужскостерильному потомству. Альтернативные аллели этих же генов не обеспечивают мужскую стерильность и поэтому являются восстановителями фертильности. В соответствии с этим сам факт существования системы ЦМС в природной популяции какого-либо вида предполагает наличие аллелей-восстановителей фертильности. Однако восстановление фертильности в поколениях может обеспечиваться не только с участием Rf-генов, но и других генетических и негенетических

факторов. Все эти факторы корректируют нарушения развития пыльцы, возникшие в результате экспрессии митохондриальных ЦМС-индуцирую-щих генов, причем эта коррекция может осуществляться на любом уровне реализации генетической информации. В зависимости от способа участия ЦМС-индуцирующих митохондриальных факторов в развитии признака, действие Rf-генов может заключаться либо в подавлении экспрессии этих факторов, либо в компенсации нарушенной функции. Известная на сегодняшний момент информация в основном соответствует первому варианту, однако не позволяет исключить и второй. В соответствии с этим в аллельной паре закрепитель стерильности/восстановитель фертильности "активную роль" может играть каждый из аллелей.

Поскольку предполагается отбор функции Rf-генов в эволюции, выдвигаются гипотезы относительно стимулирующих факторов отбора. В зависимости от того, какой аллель в паре

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком