научная статья по теме УДЕЛЬНАЯ СКОРОСТЬ ИЗМЕНЕНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ ТЮЛЬКИ CLUPEONELLA CULTRIVENTRIS (NORDMANN, 1840) ДНЕПРОДЗЕРЖИНСКОГО И КРЕМЕНЧУГСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩ НА РАЗНЫХ ФАЗАХ ЕЕ НАТУРАЛИЗАЦИИ Биология

Текст научной статьи на тему «УДЕЛЬНАЯ СКОРОСТЬ ИЗМЕНЕНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ ТЮЛЬКИ CLUPEONELLA CULTRIVENTRIS (NORDMANN, 1840) ДНЕПРОДЗЕРЖИНСКОГО И КРЕМЕНЧУГСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩ НА РАЗНЫХ ФАЗАХ ЕЕ НАТУРАЛИЗАЦИИ»

БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2015, № 3, с. 72-79

УДК 597.553.1:597-15(282.247.326.4+282.247.325.8)

УДЕЛЬНАЯ СКОРОСТЬ ИЗМЕНЕНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ ТЮЛЬКИ Clupeonella cultriventris (Nordmann, 1840) ДНЕПРОДЗЕРЖИНСКОГО И КРЕМЕНЧУГСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩ НА РАЗНЫХ ФАЗАХ ЕЕ НАТУРАЛИЗАЦИИ

© 2015 г. В. Г. Терещенко*, И. Ю. Бузевич**, Д. С. Христенко**, Л. И. Терещенко*

*Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail: tervlad@ibiw.yaroslavl.ru **Институтрыбного хозяйства Национальной аграрной академии наук Украины, 03164 Киев, ул. Обуховская, 135, Украина Поступила в редакцию 23.12.2013 г.

Проведен анализ средней, максимальной и минимальной удельных скоростей изменения численности популяций тюльки в двух водохранилищах Днепровского каскада на разных фазах ее натурализации. Детализация сроков прохождения тюлькой фаз натурализации основана на анализе динамических фазовых портретов обилия вселенца. Выявлены периоды нахождения популяций в равновесном состоянии. Проведена оценка потенциальной скорости роста численности тюльки в Днепродзержинском и Кременчугском водохранилищах.

Ключевые слова: тюлька, численность популяции, вселенец, удельная скорость изменения численности, Днепродзержинское и Кременчугское водохранилища.

DOI: 10.7868/S0320965215030146

ВВЕДЕНИЕ

Расширение ареала черноморско-азовской тюльки (Clupeonella cultriventris Nordmann, 1840) в бассейне р. Днепр началось после создания на нем водохранилищ. Первый период экспансии тюльки связан со строительством в его низовье Каховского водохранилища [17, 19], второй — Днепродзержинского и Кременчугского водохранилищ в среднем течении реки [1, 15, 21]. Этому способствовали изменение скорости течений, эв-ригалинность вида, наличие незанятой пелагиали и избытка кормового зоопланктона, что обусловлено малочисленностью в ней аборигенных пелагических видов рыб [12, 23].

В новых условиях обитания тюлька, как любой другой вид, проходила несколько последовательных фаз натурализации [10, 30]: вселения или проникновения (фаза I), размножения (фаза II), освоения территории и роста численности (фаза III), функционирование в режиме флуктуации численности (фаза IV) [10, 15, 31].

Поскольку роль вселенца в экосистеме определяется скоростями роста численности его популяции и временем прохождения фаз, необходимо иметь информацию о скорости изменения численности вида в течение всего периода его натурализации. Вместе с тем, эти данные малочисленны и

фрагментарны [32, 33]. Особенно это касается водоемов бассейна р. Днепр. Скорость принято выражать как изменением численности особей за единицу времени, так и специфической или удельной скоростью, т.е. изменением численности на одну особь за единицу времени [16].

Цель работы — оценка удельной скорости изменения численности популяций тюльки в Днепродзержинском и Кременчугском водохранилищах на разных фазах ее натурализации.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Работа основана на анализе динамики обилия тюльки в исследовательских уловах тралом (размером 10 х 1.5 м с ячеей в кутке 6 мм) и мальковой волокушей из капрона или "тканки" (размером 10 х 1 м с ячеей 2 мм) в двух разнотипных водохранилищах Днепровского каскада (табл. 1). Данные уловов получены из работ [3, 4] и архива отдела Изучения биоресурсов водохранилищ Института рыбного хозяйства НАН Украины [18]. Улов на усилие орудий лова из разных источников стандартизировали, приводя улов тралом на 15 мин траления, мальковой волокушей — на облов 25 м2.

Расчет скоростей изменения численности тюльки основан на данных ее обилия в уловах ис-

Таблица 1. Характеристика водохранилищ и вселения тюльки

Характеристика Водохранилища

Днепродзержинское Кременчугское

*Годы заполнения 1963-1965 1959-1961

Тип водохранилища Русловое Озеровидное

*Площадь, км2 567 2252

*Площадь мелководий (до 2 м), % 31 18

*Длина, км 114 160

*Максимальная ширина, км 19 30

*Максимальная глубина, м 17 25

*Амплитуда колебаний уровня, м 0.5 5.5

Год вселения тюльки 1963 1964-1965

Год тюльки 1967-1968 1966-1967

Этап формирования ихтиофауны при вселении тюльки I II

Примечание. " * " — по работе [8].

следовательским тралом (1971—1991 гг.). Недостающая информация по уловам тралом в Днепродзержинском водохранилище за период 1967—

1970 гг. получена на основании предположения о постоянстве соотношения улова на усилие исследовательского трала и общего промыслового вылова тюльки по водоему за год. Средний пересчетный коэффициент, по имеющимся данным 1971—1972 гг., равен 2.28 экз./(15 мин траления • т). Относительная погрешность восстановления данных при сравнении их с уловами тралом в 1971 и 1972 гг. составила 0.2—0.5%. Информация по скоростям изменения численности популяции тюльки в Кременчугском водохранилище в 1965—

1971 гг. основана на анализе улова мальковой волокушей [3, 4]. Данные промыслового вылова тюльки взяты из работ [1, 8, 9, 11, 14, 25, 28, 31].

Динамические характеристики популяции отражают ее способность к росту и скорости уменьшения численности, обусловленные действием среды. Удельную скорость изменения численности популяции рассчитывают по формуле [6, 16, 20, 29]

гм = (1п N,2 - 1п N¿¡($2 - Ь),

где Nt1 и Ма — численность в моменты времени 1Х и 12 (годы).

Рассматривали средние, максимальные и минимальные значения параметра. Среднюю удельную скорость изменения численности популяции рассчитывали в трех вариантах: взяты по модулю все значения скорости на данной фазе натурализации; взяты только значения скорости при повышении численности, т.е. положительные значения; взяты по модулю только значения скорости при снижении численности, т.е. отрицательные

значения. Первый вариант расчета характеризует степень флуктуации численности популяции, которая вызвана регулирующим воздействием среды и наследственно обусловленной способностью увеличения численности популяции, второй — способность популяции наращивать численность в данных условиях обитания, третий — степень сдерживающего воздействия среды через ухудшение условий воспроизводства, питания и действия хищников. Соотношение значений положительных и отрицательных скоростей и частота их встречаемости показывают, какие именно процессы превалируют на данной фазе натурализации: увеличения численности, уменьшения или они находятся в динамическом равновесии. Кроме того, фиксировали максимальную удельную скорость экспоненциального роста численности на третьей фазе натурализации (или потенциальную скорость роста популяции), которая характеризует наследственно обусловленную потенциальную способность вида к увеличению численности в данных гидроклиматических условиях [16, 20, 24].

Эффективный метод изучения поведения популяции и сообщества основан на анализе "динамического фазового портрета" какого-либо значимого параметра системы [5, 22]. Методика построения фазового портрета реальных биологических систем подробно описана ранее [27, 34]. Авторы рассматривали динамику численности популяции в координатах N и dN/dt, где N — относительная численность (улов на 15 мин траления), dN/dt — скорость изменения относительной численности. Для уменьшения влияния случайных изменений данные по динамике уловов сглаживали. Анализ основан на поиске стационарных или равновес-

экз./15 мин 10000

1000

100

10 10000

1000

100

10

1965 1970

1975

1980 1985

экз./25 м2 100

1990

10

0.1

0.01 3 100

10

0.1

0.01

1995 Годы

Рис. 1. Динамика обилия тюльки в уловах исследовательским тралом (1, экз./15 мин) и мальковой волокушей (2, экз./25 м2) в Днепродзержинском (а) и Кременчугском (б) водохранилищах.

а

1

1

ных зон, в которых скорость изменения численности близка к нулю. Индикаторы реакции популяции на возмущающее воздействие — это ее переход в другое состояние равновесия или нарушение плавности кривой фазового портрета. Динамический фазовый портрет популяции и сообщества животных, далеко отстоящих от равновесного состояния, имеет вид выпуклой или вогнутой дуги от исходного состояния к новому [26, 27]. Однако для всех случаев в формирующихся системах вначале отмечается ускорение перестроек (увеличение скорости изменения исследуемого параметра по модулю), на втором этапе — их замедление. В состоянии равновесия наблюдается минимальная амплитуда колебаний исследуемого параметра, траектория системы на фазовом портрете имеет вид закручивающейся спирали — особая точка "устойчивый фокус", раскручивающейся спирали — особая точка "неустойчивый фокус" или эллиптической кривой небольшой амплитуды — особая точка "центр" [26, 27].

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Удельная скорость изменения численности популяции тюльки Днепродзержинского водохранилища. В 1961 г. в устье р. Ворскла, расположенной в средней части современного Днепродзержинско-го водохранилища, тюлька не только присутствовала, но и отмечался ее нерест [1]. Следовательно, ко времени строительства в 1963 г. плотины [9] популяция тюльки на заливаемых акваториях прошла вторую фазу натурализации. Третья фаза (освоения территории и роста численности) первые три года проходила одновременно с заполнением чаши водохранилища (табл. 1). Через четыре года (в 1967 г.) в водохранилище начался промысел тюльки, ее уловы росли до 1975 г. [8].

По данным уловов исследовательским тралом (рис. 1а), на отрезках 1967—1968 гг. (реконструированные данные) и 1970—1971 гг. (эмпирические данные) наблюдали максимальное значение удельной скорости изменения численности популяции тюльки (максимальные углы наклона ли-

нии). В последующий период скорость роста численности снизилась, к 1975 г. популяция пришла в равновесное состояние (рис. 2а), соответствующее ее обилию (3500 экз./(15 мин траления)) и промысловому вылову (1000-1400 т/год). Далее популяция вышла из устойчивого состояния, динамика ее численности усложнилась, что указывает на окончание в 1975 г. третьей фазы натурализации тюльки.

Число лет повышения и снижения численности тюльки в 1967-1975 гг. примерно одинаково (рис. 1а), но средняя удельная скорость изменения численности популяции по модулю равна 0.75 год-1, при ее повышении — 1.0 год

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком