БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2005, том 31, № 2, с. 148-153
-История науки =
УДК 574.9+577.472/(26)
ОЛЕГ ГРИГОРЬЕВИЧ КУСАКИН КАК БИОГЕОГРАФ1
© 2005 г. А. И. Кафанов
Институт биологии моря ДВО РАН, Владивосток 690041 e-mail: kafanov@mail.primorye.ru
Статья принята к печати 18.05.2004 г.
Олег Григорьевич Кусакин (1930-2001) - крупнейший специалист в области морской биогеографии. Особенно заметен его вклад в зонально-географическое районирование холодных и умеренных вод северного и южного полушарий, в унификацию биогеографической терминологии и номенклатуры единиц биогеографического районирования, в решение вопроса о возрасте и путях происхождения глубоководной фауны Мирового океана.
Ключевые слова: биогеография, терминология, О.Г. Кусакин.
Oleg Grigoryevich Kussakin as a biogeographer. A. I. Kafanov (Institute of Marine Biology, Far East Branch, Russian Academy of Sciences, Vladivostok 690041)
Oleg Grigoryevich Kussakin (1930-2001) was an outstanding expert in marine biogeography. He made an important contribution to the biogeographic zonation of cold and temperate waters of the northern and southern hemispheres, the unification of biogeographic terminology and nomenclature, and the understanding of ways of origin and age of the deep-sea fauna. (Biologiya Morya, Vladivostok, 2005, vol. 31, no. 2, pp. 148-153).
Key words: biogeography, terminology, O.G. Kussakin.
Оставив яркий след во многих областях морской биологии и зоологии, О.Г. Кусакин, пожалуй, больше всего известен как биогеограф, последовательно развивавший взгляды своего учителя проф. Е.Ф. Гурьяновой. Недаром же лаборатория, которой он руководил в Институте биологии моря ДВО РАН на протяжении нескольких десятилетий, называлась Лабораторией хорологии. Широкомасштабные, не имеющие аналогов в мировой науке исследования литоральной биоты дальневосточных морей России, осуществленные под руководством и при непосредственном участии О.Г. Кусакина (Кусакин и др., 1997; Кафанов и др., 2004), а также проведенная им ревизия фауны равноногих ракообразных - изопод (Isopoda) холодных и умеренных вод Мирового океана заложили прочный фундамент для современного развития зонально-биогеографического направления в морской биогеографии, для биогеографического районирования шельфа дальневосточных, арктических и антарктических морей, а также для решения вопросов о генезисе глубоководной морской фауны.
Исключительная биогеографическая эрудиция О.Г. Ку-сакина определялась его достижениями в области систематики и фаунистики многих групп морских беспозвоночных. В предисловии к капитальной 5-томной сводке по изоподам (Кусакин, 1979, 1982, 1988а, 1999, 2003) Олег Григорьевич обосновывает свой интерес к этой группе, в первую очередь, их важностью для биогеографического анализа: "Это связано, прежде всего, с тем, что эта группа в отличие, например, от Decapoda богато и примерно равномерно представлена как в холодных, так и в теплых водах. Кроме того, равноногие раки - в большинстве донные животные, неспособные к значительным миграциям и вынашивающие молодь на себе" (Кусакин, 1979, с. 3). Состав фауны изопод при этом существенно изменяется от низких широт к высоким и от малых глубин к большим (Ки^акт, 1973).
О.Г. Кусакин профессионально занимался также систематикой и фаунистикой другой группы ракообразных -клешненосных осликов (Tanaidacea) (Кусакин, 1967; Ки^акт,
'Работа частично финансировалась грантом ДВО РАН (№ 04-3-А-06-028).
Tsareva, 1972; Кусакин, Царева, 1974а, б), а также брюхоногих моллюсков (Голиков, Кусакин, 1962, 1978; Волова и др., 1979). Будучи опытным полевым исследователем, он прекрасно ориентировался не только в фаунистике, но и во флористике прибрежных зон моря, что позволило ему безошибочно выявить новый эндемичный род ламинариевых водорослей ип/!апеПа в осушной зоне о-ва Янкича на средних Курильских островах (Петров, Кусакин, 1997). Все это обеспечило надежность биогеографических построений О.Г. Куса-кина, на краткой характеристике которых я и остановлюсь.
Принципы биогеографического районирования. О.Г. Кусакин постоянно предостерегал против смешения фаунистического и зонально-географического принципов районирования: "...Несмотря на... обширную литературу, до настоящего времени существуют большие расхождения в определении как границ, так и ранга основных биогеографических подразделений. Одна из основных причин таких расхождений лежит, по-видимому, в использовании различных принципов биогеографического районирования, что было подробно рассмотрено А.П. Андрияшевым (1951) [и Л.С. Бергом (1938) - А.К.@. Вслед за ним и многими другими биогеографами мы считаем, что в основу должен быть положен фаунистический (или флористический) принцип районирования. ...Температурно-поясной, или зонально-географический, принцип деления..., как правильно указывает Андрияшев, в большей степени соответствует не зоогеографическому делению суши, а ее ландшафтно-географическим зонам" (Куса-кин, 1979, с. 91). Впрочем, позднее О.Г. Кусакин уже не так категоричен и допускает возможность "разных подходов к биогеографическому районированию" (Кафанов, Кусакин, 1982, с. 3).
Вместе с тем, традиции, сложившиеся в отечественной морской биогеографии, привели к тому, что на практике О.Г. Кусакин использовал именно температурно-поясной, или зонально-географический, принцип районирования, в том числе и зонально-географическую номенклатуру единиц рай-
онирования. Напомню, что биогеографическое районирование моря изначально (Forbes, 1844, 1851, 1859; Dana, 18521853, 1853; Ortmann, 1896; см.: Кафанов, 1991) развивалось именно как зонально-географическое. Так, на составленной в 1854 г. (Hall, 1964) "Карте распределения морской жизни преимущественно на примерах моллюсков, рыб и лучистых" для изданного А. Джонстоном второго издания "Физического атласа природных явлений" Форбс (Forbes, 1856; в первом издании атласа карта отсутствует) разделяет всю поверхность суши и океана, кроме почти неизвестной в то время Антарктики, на девять субширотных "гомойозойных поясов" [homoiozoic belts]: по два (северный и южный) полярных, циркумполярных, нейтральных и циркумцентральных и один центральный. Пересечение границ поясов с берегами океанов отсекает границы 26 зоогеографических провинций. Дана (Dana, 1852-1853, 1853) для определения границ широтных поясов исследует распределение "изокрим" - линий, соединяющих точки на поверхности Мирового океана, где средние температуры в течение 30 последовательных дней не опускаются ниже одной определенной величины. Пересечение границ выделенных таким образом зональных регионов с материковым побережьем на зоогеографических картах отсекает границы 64 зоологических провинций, составляющих пять фаунистических царств. Таким образом, при зонально-географическом (температурно-поясном) подходе к биогеографическому районированию пределы биотических регионов предварительно намечаются по распределению температуры, а затем разными способами сравнивается их биота2.
Начиная, пожалуй, со Шмидта (1904, 1905) и Андрия-шева (1939), российские морские биогеографы используют в основном зонально-географическую номенклатуру, разработанную Хофстеном (Hofsten, 1915, 1919) для северной Атлантики и Арктики. Наименования типов ареалов (бореальный, бореально-арктический, субтропический) образуются при этом по температурно-поясному принципу. Дополнительная сложность, однако, создается тем обстоятельством, что зонально-биогеографические единицы не совпадают с темпера-турно-поясным районированием, принятым у океанологов (см.: Петров, 1999). Достаточно сказать, что субарктический (полярный) фронт, являющийся зоной раздела теплого и холодного секторов Японского моря (Яричин, 1980), целиком располагается в биогеографически "низкобореальных" водах. Кроме того, «...уже само понятие "бореальности", сложившееся на основании представлений об атлантических условиях, плохо укладывается в то, что мы находим на Тихом океане» (Шмидт, 1950, с. 285). В этом же ряду ошибочное отнесение российскими морскими биогеографами акваторий, расположенных южнее полуостровов Ното и Босо на Хонсю, к субтропическим водам: на самом деле северная часть Японского моря относится к субарктической и холодно-умеренной [cold-temperate] зонам (Nishimura, 1981; Kafanov et al., 2000), а собственно субтропические воды располагаются вне пределов Японского моря (Horikoshi, 1981; Masashi, 1985).
В полном соответствии с традиционными представлениями Э. Форбса, Дж. Дана, П.Ю. Шмидта и А.П. Андрияше-ва О.Г. Кусакин (1979; Kussakin, 1990) реализует зонально-географический принцип при создании схемы зоогеографиче-
2Не удивительно поэтому, что при крайней неполноте имевшихся в распоряжении Э. Форбса фаунистических материалов (см.: Ушаков, 1953) он сумел провести границу между установленными им Охотской и Манчьжурской провинциями через Амурский лиман, м. Терпения и прол. Фриза, т.е. почти так же, как проводят сейчас границу между Берингийской (Алеутской) и Айнской (Северояпонской) биогеографическими подобластями (Голиков, Кусакин, 1962; Кусакин, 1970, 1976, 1979).
ского районирования шельфовыгх зон холодныгх и умеренных вод северного и южного полушарий, которые рассматриваются им в составе Бореально-Арктической (см. рисунок) и Ауст-ральной надобластей. Уточняется южная граница бореальной области в Тихом океане, проходящая по линии Вонсан на п-ве Корея, о-ва Садо и м. Инубо в Японии и м. Консепшен в Калифорнии (Кусакин, 1956, 1979)3, граница между низкоборе-альной и высокобореальной подобластями в российских дальневосточных морях (Кусакин, 1956, 1969, 1970, 1979; Кшвакш, 1990). Для северной части Тихого океана устанавливаются три основные фауны: низкобореального характера приазиатская и приамериканская и высокобореальная, общая для прибрежий обоих континентов (Голиков, Кусакин, 1962; Кусакин, 1969; Кшвакт, 1977, 1990). Примечательно, что для сопоставления фауны отдельных зональных биогеографических выделов широко используются не только распространенный показатель фаунистического различия Престона (Ку-сакин, 1979), но также весьма сложный аппарат теории множеств,
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.