БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2012, том 38, № 3, с. 244-248
УДК 591.3+594.1
БИОЛОГИЯ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ
ультраструктура гамет арктической голотурии
MOLPADIA BOREALIS m. sars, 1859 (holothuroidea:
molpadiidae)1
© 2012 г. А. л. дроздов1, 2, А. в. рогачева3, С. А. Тюрин1
'Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН, Владивосток 690059;
2Дальневосточный федеральный университет, Владивосток 690091;
3Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН, Москва 117997 e-mail: anatoliyld@mail.ru
Статья принята к печати 8.11.2011 г.
Изучены состояние гонад в сентябре и морфология гамет у арктической глубоководной голотурии Molpadia borealis M. Sars, 1859 (Molpadiidae) из Карского моря. В гонадах отмечен активный процесс гаметогенеза, близкий к завершению и свидетельствующий о скором наступлении нереста. Ультраструктура спермиев M. borealis соответствует таковой большинства голотурий. Это типичные классические жгутиковые спермии - ехиноспермии, характерные для животных с наружным осеменением. Головка спермиев имеет сферическое ядро диаметром 2.5 мкм с углублением в проксимальной части, в котором заключена акросома, состоящая из сферического акросом-ного пузырька, окруженного периакросомным материалом. В средней части спермия одна кольцевая митохондрия окружает расположенные под тупым углом проксимальную и дистальную центриоли. Размер яиц у M. borealis составляет около 300 мкм. Это свидетельствует о непрямом развитии с планктотрофной личинкой. Предполагается, что такой тип развития M. borealis экологически обусловлен.
Ключевые слова: размножение, голотурия, мольпадия, гонады, гаметы, сперматозоиды, Карское море.
Gamete ultrastructure in the Arctic holothurian Molpadia borealis M. sars, 1859 (Holothuroidea: Molpadiidae).
A. L. Drozdov1 2, A. V. Rogacheva3, S. A. Tyurin1 (1A.V. Zhirmunsky Institute of Marine Biology, Far Eastern Branch, Russian Academy of Sciences, Vladivostok 690059; 2Far Eastern Federal University, Vladivostok 690091; 3P.P. Shirshov Institute of Oceanology, Russian Academy of Sciences, Moscow 117997)
This study examines the gonad condition and gamete morphology of the Arctic deep-sea holothurian Molpadia borealis M. Sars, 1859 (Molpadiidae) collected from the Kara Sea in September 2006. An intensive process of gametogen-esis observed in the holothurian gonads was close to completion, suggesting the soon beginning of spawning. The sperm ultrastructure in M. borealis is similar to that in most Holothuroidea. This species has classic flagellated sperm - the echi-nosperm - which are typical of animals with external insemination. The sperm head has a 2.5-^m spherical nucleus with a proximal acrosome consisting of a spherical acrosomal vesicle surrounded by periacrosomal material. A single circular mitochondrion located in the sperm mid-piece surrounds the proximal and distal centrioles arranged at an acute angle to each other. The eggs of M. borealis are approximately 300 ^m in diameter. This suggests indirect development with a planktotrophic larva. This type of development ofM. borealis is probably related to the living in high latitudes in the deep sea. (Biologiya Morya, 2012, vol. 38, no. 3, pp. 244-248).
Key words: breeding, holothurian, Molpadia borealis, gonads, gametes, spermatozoa, Kara Sea.
Голотурии, как и многие иглокожие, характеризуются большим разнообразием репродуктивных циклов (Нутап, 1955; Касьянов и др., 1980; Engstrom, 1982). Интерес к изучению размножения и развития голотурий достаточно велик. Основное внимание в литературе уделено промысловым бореальным и тропическим видам, тогда как высокоширотные и глубоководные виды остаются слабоизученными. Морфология гамет арктических голотурий ранее не была описана.
Molpadia ЬогеаН&' (мольпадия бореальная) - голотурия длиной до 20 см, относящаяся к семейству Molpadiidae (рис. 1). Вид был описан Сарсом ^ате,
1859) по экземплярам из Оксфьорда (Северное побережье Норвегии) с глубины 375 м. Всего из Арктического бассейна и Норвежского моря было описано пять видов мольпадиид: M. borealis, Haplodactyla arctica von Marenzeller, 1877, Trochostoma thomsonii Danielssen et Koren, 1882, Ankyroderma affine Danielssen et Koren, 1882 и Ankyroderma jeffreysii Danielssen et Koren, 1882 (Heding, 1935). Впоследствии Дейхман (Deichmann, 1936, 1938) провела ревизию арктических видов мольпадиид и свела в M. borealis три ранее описанных вида: T. thomsonii, A. affine и A. jeffreysii. Вид H. arctica Э. Дейхман отнесла к роду Molpadia. По ее мнению, виды
1 Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ-ДВО № 11-04-98555 и гранта правительства Российской Федерации для государственной под-
держки научных исследований, проводимых под руководством ведущих ученых в российских образовательных учреждениях высшего профессио-
нального образования (договор № 11.G34.31.0010).
M. borealis и M. arctica различаются по типу спикул в коже тела. В последней ревизии арктических видов рода Molpadia Мадсен и Хансен (Madsen, Hansen, 1994) переисследовали экземпляры из Северной Атлантики, Баренцева, Карского морей и моря Лаптевых и приняли различия между видами M. borealis и M. arctica за внутривидовую изменчивость. Данные авторы считают, что фауна арктических мольпадиид включает единственный вид M. borealis с двумя подвидами: M. borealis borealis M. Sars, 1859 и M. borealis arctica von Marenzeller, 1877. Подвид borealis распространен в Норвежско-Гренландском бассейне, Баренцевом море, море Баффина и в Северной Атлантике. Подвид arctica населяет шельф сибирских морей к востоку от Новой Земли до Восточно-Сибирского моря. M. borealis обитает на глубинах от 40 до 2000 м (Madsen, Hansen, 1994). Ввиду большой изменчивости M. borealis и недостаточной изученности рода в целом вопрос о валидности M. borealis arctica остается открытым. Существует мнение (см.: Смирнов, Смирнов, 2006), что подвид arctica является самостоятельным видом.
В настоящей работе мы исследовали состояние гонад и морфологию гамет у арктической глубоководной голотурии M. borealis.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материал был собран 16 сентября 2006 г. в 81-м рейсе НИС "Профессор Штокман" в Новоземельской впадине в Карском море (станция 10) с помощью малого трала Сигсби с шириной рамы 1.5 м. Координаты станции сбора материала: 71°45.417' N, 58°19.282' E; глубина 197 м. Фрагменты гонад были отобраны у 20 голотурий через несколько часов после поимки. Экземпляры идентифицированы как Molpadia borealis и хранятся в Институте океанологии им. П.П. Ширшова РАН в Москве.
Для ультраструктурного исследования кусочки гонад фиксировали в растворе 2.5% глютаральдегида на 0.5 М како-
дилатном буфере (КБ) с добавлением хлорида натрия до тонич-ности морской воды. Материал дофиксировали в 1% OsO4 на КБ, обезвоживали по стандартной методике в спиртах, затем заключали в смесь эпон-аралдит. Ультратонкие срезы получали на ультратоме Ultracut фирмы Reichert. Срезы последовательно окрашивали уранилацетатом и цитратом свинца, затем просматривали в электронном микроскопе Carl Zeiss Libra 120.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Как и большинство голотурий, арктическая голотурия Molpadia borealis раздельнопола. Единственная гонада локализована в передней части целома и состоит из многочисленных трубочек, заполненных гаметогенными и вспомогательными клетками. Соотношение полов демонстрирует некоторое преобладание самцов.
Под перитонеальными клетками лежат мышечные волокна, подостланные базальной мембраной, ограничивающей пространство гемального синуса, который на электронограммах заполнен хлопьевидным материалом. От полости гонады гемальный синус отграничен базаль-ной мембраной. Наряду с половыми клетками в гонадах имеются вспомогательные клетки.
Гонады исследованных особей (самцов и самок) находились на стадии интенсивного гаметогенеза. В семенниках видны сперматогенные клетки на разных стадиях дифференцировки, включая зрелые спермии, а в яичниках - ооциты на разных стадиях роста, в том числе зрелые яйца, локализованные в центре трубочек (рис. 2А, 3А).
Головка сперматозоида M. borealis сферической формы диаметром около 2.5 мкм (рис. 2Б, В; 4). Ядро округлое или слегка сжатое в переднезаднем направлении. В углублении проксимальной части ядра видна полностью погруженная овальная акросома размером 0.7 х 1.2 мкм. Акросома состоит из сферического акросомного пузырька диаметром 0.7-0.8 мкм и периакросомного материала слоем от 0.1 до 0.6 мкм. Электронная плотность
Рис. 2. Срезы семенника и спермиев Molpadia ЬогеаИ.:. Условные обозначения: av - акросомный пузырек, Ьт - базальная мембрана, fl -жгутик, п - ядро, т - митохондрия, рт - периакросомный материал, sg - сперматогонии, :р - спермии. Масштаб: А - 20 мкм; Б, В - 1 мкм.
акросомного пузырька выше плотности периакросом-ного материала. Сзади к ядру прилегает средняя часть спермия, образованная одной кольцевой митохондрией с внешним диаметром 4 мкм, окружающей расположенные под тупым углом проксимальную и дистальную центриоли. От дистальной центриоли отходит классический паттерн (9 х 2 + 2) микротрубочек, образующий хвостовой жгутик толщиной 0.25 мкм. Проксимальная центриоль соединена с ядерной оболочкой фибриллярным корешком, а дистальная центриоль окружена пе-рицентриолярным комплексом, фиксирующим ее в дис-тальной части спермия.
Зрелые яйца М. ЬогеаИ: относительно крупные: их диаметр вместе с оболочками составляет около 300 мкм (рис. 3А, Б). Яйца окружены двумя оболочками: плотной наружной толщиной 2 мкм и студенистой толщиной 7 мкм (рис. 3В, Г). Студенистая оболочка пронизана микроворсинками. Кортикальный слой яиц лишен большинства цитоплазматических органелл (рибосом, желточных гранул, митохондрий), но в нем расположены многочисленные кортикальные гранулы диаметром
1 мкм. Гранулы заполнены электронно-прозрачным материалом. Цитоплазма яиц включает многочисленные желточные гранулы и липидные капли.
ОБСУЖДЕНИЕ
По состоянию гонад можно судить, на какой стадии годового гонадного цикла находятся животные (Касьянов и др., 1980). На гистологических препаратах гонад Molpadia ЬогеаИ: видно, что трубочки гонад заполнены зрелыми и созрев
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.