ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2011, том 90, № 5, с. 573-579
УДК 593.95
УЛЬТРАСТРУКТУРА ИГЛ МОРСКИХ ЕЖЕЙ СЕМЕЙСТВА STRONGYLOCENTROTIDAE
© 2011 г. В. В. Винникова, А. Л. Дроздов
Институт биологии моря ДВО РАН, Владивосток 690041, Россия e-mail: sharman-ka@mail.ru Поступила в редакцию 14.07.2009 г.
Методами сканирующей электронной микроскопии изучена ультраструктура первичных игл (микроскопический рельеф поверхности продольных ребер на иглах и поперечные спилы игл) семи видов морских ежей семейства Strongylocentrotidae. Иглы взяты в области амбитуса у одноразмерных особей с диаметром панциря 50 х 5 мм. По числу продольных ребер на иглах исследованные виды делятся на три группы: Strongylocentrotus intermedius, S. pallidus (18—25), S. droebachiensis, S. polyacan-thus, Allocentrotus fragilis (24—32) и Mesocentrotus franciscanus, M. nudus (45—70 ребер). Виды заметно различаются по микрорельефу продольных ребер, который бывает с продольной штриховатостью без складок, с бугорками, поперечными зубчатыми или незубчатыми ребрами, поперечными рядами зубчиков, у некоторых видов рельеф отсутствует. У S. intermedius обнаружены иглы с гладкой поверхностью ребер, продольной штриховатостью, отдельнами бугорками, многочисленными поперечными рядами зубчиков только в дистальной части, только в проксимальной частях иглы или по всей поверхности иглы. Наружная поверхность ребер на поперечных срезах выпуклая или уплощенная; форма ребер прямоугольная (S. droebachiensis, S. intermedius, S. polyacanthus), треугольная (S. pallidus), трапециевидная (A. fragilis) и петельковидная (M. franciscanus, M. nudus). Виды рода Mesocentrotus легко отличаются от остальных видов структурой сердцевины иглы, ширина которой больше высоты ребер, сердцевина у них более однородная, не образует правильных концентрических колец. Данные по ультраструктуре первичных игл подтверждают правильность выделения рода Mesocentrotus Tatarenko et Poltaraus 1993 и не поддерживают самостоятельность рода Allocentrotus Mortens-en 1942.
Ключевые слова: морские ежи, ультраструктура иглы, Strongylocentrotidae, Mesocentrotus, Allocentrotus.
Морские ежи покрыты известковым панцирем с внешними придатками — иглами, которые участвуют в передвижении, защите, питании. Обитающие в основном на поверхности грунта, правильные морские ежи имеют сильно вытянутые в длину, постепенно сужающиеся к концу иглы трех типов: первичные (самые крупные), вторичные (средние) и третичные (или милиарные — наименьшие). Каждая игла состоит из сердцевины, имеющей лакунарное строение, и продольных радиально расходящихся ребер, наружная поверхность которых обладает своеобразной микроскульптурой и может быть гладкой либо может нести многочисленные бугорки и зубчики. Вся поверхность иглы, кроме верхушки, покрыта эпителием. Расширенным основанием иглы прикрепляются к туберкулам.
Игла морского ежа имеет сложную ультратонкую организацию, представляет собой единый кристалл кальцита биогенной природы, погруженный в дермис и покрытый эпидермисом (Ebert, 1986; Su et al., 2000; Dubois, Ameye, 2001).
Для определения видовой принадлежности морских ежей рода Strongylocentrotus, помимо изу-
чения качественных и количественных характеристик панциря и педицеллярий, используют также признаки первичных игл: окраску, количество продольных ребер, форму и внешнюю микроскульптуру продольных ребер (Agassiz, Clark, 1907; Clark, 1912; Дьяконов, 1933; Mortensen, 1943; Jensen, 1974; Strathmann, 1979; Баранова, 1957; Бажин, 1995; Бажин, Степанов, 2002). При этом окраска игольного покрова и количество продольных ребер первичных игл тесно связаны с местом обитания и могут варьировать у одного и того же вида в разных условиях, а сочетание формы и микроскульптуры наружной поверхности продольных ребер, радиально расходящихся от сердцевины иглы, является видоспецифичным признаком и должно учитываться при составлении системы этого рода (Бажин, 1995).
Различия между видами морских ежей рода Strongylocentrotus удалось выявить еще в процессе становления личиночного скелета. Крючкова и Соловьев (1975) обнаружили различия в строении базальных игл ларвального скелета у плутеусов Strongylocentrotus nudus и S. intermedius. Авторы подчеркивают, что "столь разительные отличия
на всех стадиях развития этих видов заставляют усомниться в их близости и правомочности отнесения к одному роду". Кроме того, описаны различия в ультраструктуре спермиев Strongylocentro-tus nudus и S. intermedius (Дроздов, Винникова, 2010).
Татаренко и Полтараус (1993), оценивая совокупность данных по морфологии, эмбриологии, а также результаты сравнения геномов стронгило-центротид, полагают, что S. nudus и S. franciscanus стоят достаточно обособленно от других представителей рода Strongylocentrotus, и выделяют их в самостоятельный род Mesocentrotus Tatarenko et Poltaraus 1993. Однако в многочисленных более поздних публикациях по семейству Strongylocen-trotidae род Mesocentrotus не упоминается или не принимается. Вывод об обособленности S. nudus и S. franciscanus от остальных представителей рода подтвержден с помощью анализа последовательностей митохондриальной ДНК (Biermann et al., 2003). Но и авторы этой публикации также не принимают решение о выделении указанных двух видов в отдельный род Mesocentrotus.
В настоящей работе мы изучили ультратонкую архитектонику игл 7 видов правильных морских ежей из семейства Strongylocentrotidae, относящихся к родам Strongylocentrotus, Mesocentrotus и Allocentrotus, с целью выявления таксономически значимых признаков ультратонкой морфологии игл и уточнения системы этого семейства.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Изучены морские ежи подкласса Euechinoidea, отряд Camarodonta, семейство Strongylocentrotidae Gregory 1900, род Strongylocentrotus Brandt 1835, S. intermedius (A. Agassiz 1863), S. droe-bachiensis (Muller 1776), S. polyacanthus (Agassiz et Clark 1907), S. pallidus (Sars 1871), род Mesocentrotus Tatarenko et Poltaraus 1993, M. nudus (A. Agassiz 1863), M. franciscanus (Agassiz 1863), и род Allocen-trotus Mortensen 1942, A. fragilis (Jackson 1912). Данная система основана на ревизии семейства Strongylocentrotidae (Jensen 1974) и рода Strongylocentrotus морей России (Татаренко, Полтараус, 1993; Бажин, 1995).
Экземпляры S. intermedius и M. nudus собраны в заливе Восток залива Петра Великого Японского моря в июле—августе 2008 г., с глубины 2—10 м, определены В.В. Винниковой. Иглы M. franciscanus взяты из Музея Зоологического института РАН, С.-Петербург, определил А.М. Дьяконов. Особи S. pallidus отобраны во время экспедиции на НИС "Академик Опарин", 36 рейс, ст. 20, океаническая сторона о-ва Уруп, 45°47.4' с.ш., 450°03.2' в.д., глубина 120 м, 7.08.2008, собрал С.Н. Логвинов, определила В.В. Винникова; ст. 7, северное побережье Охотского моря, залив Бабушкино, 59°05.8' с.ш., 154°25.5' в.д., 39 м,
28.07.2008, собрал С.Н. Логвинов, определила В.В. Винникова.
Для изучения игл остальных видов использованы экземпляры из коллекции Института океанологии РАН, Москва: S. droebachiensis — Камчатка, Авачинский залив, Авачинская губа, мыс Се-роглазка, глубина 7 м, июль 1995 г., собрал и определил А.Г. Бажин; S. polyacanthus — Камчатка, Авачинский залив, кекур Три брата, собрал и определил А.Г. Бажин; A. fragilis Витязь, рейс 45 ст. 6100, 11.05.1969, 573-534 м, определил А.Н. Миронов; Витязь, рейс 45 ст. 6126, 22.05.1969, 500-410 м, определил А.Н. Миронов.
Для исследования ультраструктуры игл морских ежей использовали свежие, сухие, фиксированные в спирте или формалине экземпляры. С целью минимизации размерной зависимости использовали особей с диаметром панциря 50 х 5 мм. Первичные иглы отбирали в области амбитуса.
Изучали с помощью сканирующих электронных микроскопов LEO 430 и EVO 40 поверхность и внутреннюю организацию первичных игл. Иглы помещали на столик в вертикальном и горизонтальном положениях и напыляли платиной. Поперечный спил игл в серединной части получали с помощью прецизионного отрезного станка высокоточной резки IroMet 1000, Buchler.
РЕЗУЛЬТАТЫ Strongylocentrotus intermedius
Промежуточный (серый) морской еж, покрытый короткими иглами широкого спектра цветовых вариаций: фиолетовая игла с коричневыми кончиками, белая и фиолетово-белая, темно-зеленая с фиолетовой или красноватой вершиной, коричневая, светло-зеленая.
Количество ребер у первичных игл амбитуса 18-25.
Для игл характерен широкий полиморфизм. Ребра одних игл покрыты продольной штриховкой и многочисленными рядами отчетливых зубчиков (заостренных утолщений поверхности) от 3 до 7 в каждом (рис. 1г, 1д,1з), которые распределены на всей поверхности равномерно (рис. 1е), другие иглы имеют также зубчики в проксимальной части, третьи - только в дистальной части (рис. 1ж). Также обнаружены иглы, несущие на своей поверхности бугорки (утолщение на поверхности иглы), и иглы с гладкой поверхностью (рис. 1в, 1г). На поперечном спиле ребра иглы широкие, прямоугольной или слегка трапециевидной формы, расположенные на относительно большом расстоянии друг от друга (рис. 1а,1б). Пористая сердцевина развита слабо, хорошо различимы внутренние концентрические слои.
Рис. 1. Ультраструктура первичных игл морских ежей Strongylocentrotus intermedius (а—з) и S. pallidus (и, к): а, б, и — поперечный спил в срединной части; г, к — общий вид поверхности; в, д, е, ж — микроскульптура поверхности продольных ребер. Масштаб (мкм): а, б, е, ж, и, к — 30; в, г, д, з — 100.
Б(гоп%;у1осеШгоШ раХШт
Палевый или глубоководный морской еж, покрытый короткими иглами зеленоватых, светло-коричневых оттенков.
Количество ребер первичных игл на амбитусе 18-22.
Наружная поверхность продольных ребер гладкая и уплощенная, иногда присутствует продольная штриховка (рис. 1к). На поперечном спиле продольные ребра имеют треугольную форму,
причем вершина крепится к пористой сердцевине (рис. 1и).
Strongylocentrotus droebachiensis
Зеленый морской еж, покрытый короткими иглами темно-зеленого цвета, кончики которых иногда окрашены в сиренево-коричневые тона.
Количество ребер первичных игл на амбитусе 24-32.
Рис. 2. Ультраструктура
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.