БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2004, том 30, № 1, с. 46-53
УДК 594.6 ЗООЛОГИЯ
УЛЬТРАСТРУКТУРА КРОВЕНОСНОЙ СИСТЕМЫ ФОРОНИДЫ PHORONOPSIS HARMERI PIXELL, 1912. 1. КАПИЛЛЯРЫ1
© 2004 г. Е. Н. Темерева1, В. В. Малахов2
1Институт биологии моря ДВО РАН, Владивосток 690041;
2Биологический факультет МГУ, Москва 119899 e-mail: inmarbio@mail.primorye.ru
Статья принята к печати 10.10.2003 г.
У форониды Phoronopsis harmeri выделено 4 типа капилляров: капилляры щупалец, туловища, околокишечного плексуса и вазоперитонеальной ткани. В состав стенки капилляра входят клетки целомической выстилки, слой внеклеточного матрикса, отдельные эндотелиальные клетки. Эпителиально-мышечные целомические клетки капилляров щупалец содержат поперечно-полосатые миофибриллы. Миофибриллы в клетках стенки капилляров туловища и кишечного кровеносного плексуса гладкие. Клетки капилляров вазоперитонеальной ткани лишены миофиламентов. Клетки стенки капилляров щупалец, туловища и вазоперитонеальной ткани несут жгутики. Клетки капилляров околокишечного плексуса лишены жгутиков. Описана ультраструктура амебоцитов и эритроцитов. В цитоплазме эритроцитов имеется базальное тело, что позволяет предположить их происхождение от жгутиковых клеток стенки сосудов.
Ключевые слова: форониды, ультраструктура, кровеносная система.
Ultrastructure of the blood system of the phoronid Phoronopsis harmeri Pixell, 1912. 1. The capillaries.
E. N. Temereva1, V. V. Malakhov2 (institute of Marine Biology, Far East Branch, Russian Academy of Sciences, Vladivostok 690041; 2Biological Department, Moscow State University, Moscow 119899)
Four types of the blood capillaries of the phoronid Phoronopsis harmeri are described. These are capillaries of the tentacles, of the body, of the stomach plexus, and of the vasoperitoneal tissue. The wall of capillary consists of cells of the coelomic lining, a layer of extracellular matrix, and separate endothelial cells. Myoepithelial coelomic cells of tentacle capillaries contain cross-striated fibers. In capillaries of the body and the stomach plexus, the myofilaments are smooth. In cells of the wall of vasoperitoneal tissue capillaries, myofilaments are lacking. Cells of the vessel wall of the tentacles, the body, and the vasoperitoneal tissue bear a single cilium. Cells of capillaries of the stomach plexus lack the cilium. The ultrastructure of erythrocytes and amebocytes is described. In the cytoplasm of erythrocytes, there is a basal body. It is assumed that erythrocytes originated from the ciliary cells of the wall of the blood vessels. (Biologiya Morya, Vladivostok, 2004, vol. 30, no. 1, pp. 46-53).
Key words: phoronids, ultrastructure, blood system.
Форониды - небольшая слабо изученная группа морских беспозвоночных. Исследование форонид имеет большой сравнительно-анатомический интерес, поскольку в большинстве классических работ они рассматриваются как центральная группа архицеломат, занимающая место в основании филогенетического древа Bilateria (Masterman, 1898; Remane, 1950; Siewing, 1974). Форониды характеризуются чрезвычайно примитивной анатомической и цитологической организацией, и большинство систем их органов (нервная, пищеварительная, выделительная, половая) устроено весьма архаично. Однако, несмотря на общую примитивность анатомии, форониды обладают сложно организованной замкнутой кровеносной системой.
Данные по ультраструктурной организации кровеносной системы ограничиваются тремя работами, выполненными во второй половине прошлого столетия на представителях рода Phoronis (Kawaguti, Nakamichi, 1973; Emig, 1977; Storch, Herrmann, 1978). Однако из-за
большой протяженности кровеносных сосудов остались без внимания некоторые интересные детали их ультраструктурной организации.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материалом для настоящей работы послужили взрослые особи форониды Phoronopsis Иагтеп Р1хе11, 1912, собранные в зал. Восток Японского моря на глубине около 3 м на песчаном грунте. Животных извлекали из трубок, разрезали на небольшие кусочки и затем фиксировали 2.5% раствором глютаральдегида на 0.05 М какодилатном буфере (рН 7.2) с добавлением №С1 (21 мг/мл). Материал дофиксировали 2% раствором тетраоксида осмия. В дальнейшем полученный материал обезвоживали в спиртах и ацетоне и заливали в смесь аралдитов. Ультратонкие срезы контрастировали уранилаце-татом и цитратом свинца и изучали при помощи трансмиссионного электронного микроскопа (ТЕМ).
На рисунках приняты следующие обозначения: ак -амебоидная клетка, бм - базальная мембрана, в - вакуоль, вм - внеклеточный матрикс, г - гранула, д - десмосома, жг -
1Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (№ 02-04-49298, 03-04-06-181), а также гранта Прези-
дента РФ (№ МК-42.2003.04).
жгутик, кв - клетки выстилки на поверхности кишечника, ксс - клетки сосудистой стенки (то есть клетки целомиче-ской выстилки, образующие стенки капилляров), кцв - клетки целомической выстилки щупалец, кэ - кишечный эпителий, м - митохондрия, мв - мультивезикулярное тельце, мф - миофиламенты, пс - просвет сосуда, ц2 - щупальцевый целом, цЗ - туловищный целом, эк - эндотелиальная клетка, эр - эритроцит, ээ - эктодермальный эпителий (эпидермис щупалец), я - ядро.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Согласно нашим исследованиям, в кровеносной системе Phoronopsis Иагтвп можно выделить несколько типов кровеносных капилляров, различающихся местоположением, выполняемыми функциями и строением сосудистой стенки.
Рис. 1. Схемы строения капилляра щупальца (а) и фрагмента капилляра туловища (б) по данным ТЕМ.
Капилляры щупалец берут свое начало от кольцевых лофофоральных сосудов и располагаются в полости мезоцеля (постротовой или щупальцевый целом). Каждое щупальце лофофора содержит только один капилляр, в котором кровь движется вперед и назад (вверх и вниз) (рис. 1а).
Со стороны целомической полости стенка щупальцевого сосуда образована жгутиковыми миоэпите-лиальными клетками (рис. 1 а). Клетки соединены друг с другом при помощи десмосом, которые располагаются, отступя от внеклеточного матрикса. Такое расположение десмосом позволяет сосудам щупалец значительно изменять свой объем в зависимости от степени наполненности кровью. Когда сосуд наполнен кровью, миоэпителиальные клетки растягиваются и десмосомы
Рис. 2. Ультраструктура сосудистой стенки капилляров щупалец. Фрагменты - поперечные срезы через щупальце. Стрелками указаны десмосомы между клетками. а - клетки стенки капилляра в растянутом состоянии; б - клетки стенки капилляра в нерастянутом состоянии; в - базальные части клеток капилляра: миофиламенты и выпячивания базальной поверхности; г - базальное тело и жгутик в клетке капилляра; д - клетки целомической выстилки, полость щупальцевого целома, клетки сосудистой стенки и прилежащие к ним клетки неполной эндотелиальной выстилки. Масштаб: а-в, д - 1 мкм, г - 0.5 мкм.
оказываются вблизи слоя внеклеточного матрикса (рис. 2а). При сужении сосуда миоэпителиальные клетки принимают цилиндрическую форму, а десмосомы оказываются в средних частях клеток (рис. 2б). Изменение диаметра просвета сосуда происходит благодаря сокращению миофиламентов, проходящих в цитоплазме базальных частей клеток и образующих кольцевую мускулатуру сосудов (рис. 2в). Мускулатура сосудистой стенки поперечно-полосатая. Длина саркомера со-
ставляет 500-600 нм, =-тела представлены не сплошными полосками, а отдельными плотными тельцами по границам саркомеров (рис. 2в).
Апикальная поверхность каждой миоэпителиаль-ной клетки несет жгутик, направленный в полость тела (рис. 1а). В основании жгутика располагается базальное тело, от которого отходит короткий поперечный корешок (рис. 2г). Вблизи исчерченного корешка находится комплекс Гольджи. Ядро располагается в апикальной
части клетки. Здесь же находятся округлые митохондрии с электронно-плотным матриксом и каналы гладкого ЭПР (рис. 1а). Базальная поверхность некоторых клеток образует выпячивания, направленные в просвет сосуда (рис. 1а, 2в).
Слой внеклеточного матрикса (собственно стенка сосуда) имеет толщину 100-160 нм (рис. 2в, г). Изнутри к нему прилегают отдельные эндотелиальные клетки -уплощенные клетки неправильной формы с отростками (рис. 2д). Ядро занимает центральную часть клетки и практически лишено электронно-плотного хроматина. Вблизи ядра располагаются каналы и пузырьки шероховатого ЭПР и митохондрии (рис. 2д). В их цитоплазме много мультивезикулярных телец и фагосом с электронно-плотным содержимым.
Капилляры туловища отходят от левого, правого и дорсо-латерального кровеносных сосудов. Это длинные часто ветвящиеся слепые выросты основных кровеносных сосудов, которые наиболее многочисленны в переднем туловищном участке тела, где проходят ленты продольной мускулатуры.
Стенка капилляров туловища образована слоем внеклеточного матрикса (толщиной около 70 нм) и жгутиковыми эпителиально-мышечными клетками це-ломической выстилки (рис. 1б). Обычно, когда просвет сосуда заполнен клетками крови, стенки капилляров сильно растянуты и эпителиально-мышечные клетки сосудистой стенки уплощены (рис. За). В нерастянутом состоянии клетки имеют цилиндрическую форму (рис. Зб). Клетки сосудистой стенки соединяются друг с другом при помощи замкового контакта (выросты одной клетки входят в выемки другой), а также при помощи десмосом, расположенных вблизи базальной части клетки (рис. Зб). Жгутики эпителиально-мышечных клеток направлены в полость тела и имеют типичное строение и набор сопровождающих органелл (исчерченный корешок, отходящий от кинетосомы, добавочная центриоль, комплекс Гольджи) (рис. 1б, За). Ядра миоэпителиальных клеток содержат отчетливые ядрышки (рис. Зб). В цитоплазме клеток заметны многочисленные пузырьки диаметром 100-150 нм с содержимым средней электронной плотности (рис. За). В ба-зальной части клетки проходят миофиламенты, ориентированные преимущественно в кольцевом направлении (их сокращение позволяет изменять диаметр просвета капилляра) (рис. Зб). Базальные поверхности клеток сосудистой стенки образуют выпячивания, направленные в просвет сосуда (рис. Зб).
Капилляры околокишеч
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.