Tunis (Tunisie) // Oceanol. Acta. Suppl. 2001. Vol. 24. P. 17-25.
Erker E.F., Slaughter L.J., Bass E.L. et al. Acute toxic effects in mice of an extract from the marine algae Gonyaulax moni-lata // Toxicon. 1985. Vol. 23. P. 761-767.
Fritz L., Triemer R.E. A rapid simple technique utilizing Calco-fluor White M2R for the visualization of dinoflagellate thecal plates // J. Phycol. 1985. Vol. 21. P. 662-664.
Fukuyo Y., Yoshida K., Inoue H. Protogonyaulax in Japanese coastal waters // Toxic dinoflagellates. New York: Elsevier. 1985. P. 27-32.
Hallegraeff G.M. A review of harmful algal blooms and their apparent global increase // Phycologia. 1993. Vol. 32, no. 2. P. 79-99.
Hallegraeff G.M., Bolch C.J., Blackburn S.I., Oshima Y. Species of the toxigenic dinoflagellate genus Alexandrium in southeastern Australian waters // Bot. Mar. 1991. Vol. 34. P. 575-587.
MacKenzie L., Salas M., Adamson J., Beuzenberg V. The dinoflagellate genus Alexandrium (Halim) in New Zealand coastal waters: comparative morphology, toxicity and molecular genetics // Harmful algae. 2004. No. 3. P. 71-92.
MacKenzie L., Todd K. Alexandrium camurascutulum sp. nov. (Dinophyceae): a new dinoflagellate species from New Zealand // Harmful algae. 2002. No. 1. P. 295-300.
Montresor M., John U., Beran A., Medlin L.K. Alexandrium ta-mutum sp. nov. (Dinophyceae): a new nontoxic species in the genus Alexandrium // J. Phycol. 2004. Vol. 40. P. 398411.
Montresor M., Marino D., Zingone A., Dafnis G. Three Alexandrium species from coastal Tyrrhenian waters (Mediterranean Sea) // Toxic marine phytoplankton. Amsterdam: Elsevier. 1990. P. 82-87.
Orlova T.Yu., Morozova T.V., Gribble K.E. et al. Dinoflagellate cysts in recent marine sediments from the east coast of Russia // Bot. Mar. 2004. Vol. 47. P. 184-201.
Yoshida M. The taxonomic study of the genus Alexandrium (Dinophyceae). Doctor thesis. Tokyo: Univ. of Tokyo. 2000. P. 73-74.
Yoshida M. Alexandrium spp. (Dinophyceae) in the western North Pacific // Fish. Sci. 2002. Vol. 68, no. 1. P. 511-514.
Yuki K. First report of Alexandrium minutum Halim (Dinophyceae) from Japan // Jpn. J. Phycol. 1994. Vol. 42. P. 425430.
БИОЛОГИЯМОРЯ, 2005, том 31, № 3, с. 217-220
УДК 591.4 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
УЛЬТРАСТРУКТУРА МИКРОВИЛЛЯРНЫХ ЦЕЛОМОЦИТОВ ИЗ ТУЛОВИЩНОГО ЦЕЛОМА ЯПОНОМОРСКОЙ СИПУНКУЛИДЫ THYSANOCARDIA NIGRA IKEDA, 1904 (SIPUNCULA)1
© 2005 г. А. С. Майорова1, А. В. Адрианов1' 2
1 Институт биологии моря ДВО РАН, Владивосток 690041;
2Дальневосточный государственный университет, Владивосток 690000 e-mail: inmarbio@mail.primorye.ru
Статья принята к печати 30.06.2004 г.
Работа продолжает серию статей по изучению ультраструктуры целомоцитов и клеточных комплексов из полости тела сипункулид. В туловищном отделе целома япономорской сипункулиды Thysanocardia nigra Ikeda, 1904 с применением метода трансмиссионной электронной микроскопии впервые обнаружены и описаны свободноплавающие полостные элементы - микровиллярные клетки. Внутреннее пространство этих эллипсоидных клеток занимает одна очень крупная везикула, заполненная волокнистым матриксом и розетками из осмиофиль-ных микрогранул. Ядро оттеснено на периферию клетки, а немногочисленные органеллы сосредоточены в узких пространствах между наружной клеточной мембраной и мембраной везикулы. Поверхность клетки покрыта микроворсинками с расширенными апикальными участками. От этих клеток отшнуровываются многочисленные мелкие микровиллярные везикулы, свободно плавающие в полостной жидкости. В сравнительном аспекте обсуждается функциональная морфология полостных клеток и клеточных комплексов из полости тела сипункулид.
Ключевые слова: микровиллярные везикулы, микровиллярные клетки, целом, полость тела, целомоциты.
Ultrastructure of microvillar coelomocytes from the trunk coelom of Thysanocardia nigra Ikeda, 1904 (Sipuncula) from the Sea of Japan. A. S. Maiorova1, A. V. Adrianov1, 2 (institute of Marine Biology, Far East Branch, Russian Academy of Sciences, Vladivostok 690041; 2Far Eastern State University, Vladivostok 690000)
This research is part of the study of ultrastructure of coelomocytes and cellular complexes from the body cavity of sipunculans. New free-swimming elements called microvillar cells in the trunk coelom of Thysanocardia nigra Ikeda, 1904 are examined using transmission electron microscopy. The cell harbors a giant vesicle filled with fibrous matrix and rosettes of minute osmiophilous granules. The nucleus is peripheral, and a few cell organells are situated between the cell
'Работа выполнена при финансовой поддержке грантов Российского фонда фундаментальных исследований (№ 02-04-49476), фонда и8 СКОР (ЯЕС-ООЗ) и Министерства образования и науки РФ (Е02-6.0-216).
membrane and the vesicular membrane. The cell membrane bears numerous microvilli with enlarged apical points. Numerous small mirrovillar vesicles swimming in the coelomic fluid separate from the microvillar cells. Functional morphology of coelomocytes and cellular complexes is discussed. (Biologiya Morya, Vladivostok, 2005, vol. 31, no. 3, pp. 217-220).
Key words: microvillar vesicles, microvillar cells, coelom, body cavity, coelomocytes.
Сипункулиды (Sipuncula) - тип морских целомических червей, представленный двумя классами: Phascolosomatidea и Sipunculidea. Полость тела сипункулид (целом) представлена двумя отделами: передним щупальцевым и задним туловищным, причем эти отделы не сообщаются друг с другом (Му-рина, 1977; Rice, 1993; Cutler, 1994; Майорова, Адрианов, 2003а, б). Оба отдела целома содержат разнообразные свободноплавающие клетки и комплексы из нескольких клеток, отличающиеся по своему строению и функциям, причем существует несколько классификаций полостных элементов у сипункулид (Marcou, Volkonsky, 1933; Ochi, 1975; Dybas, 1975, 1981; Rice, 1993; Майорова, Адрианов, 2003а, б). Популяции полостных клеток в переднем и заднем отделах целома формируются и существуют независимо, при этом целомоци-ты из щупальцевого отдела заметно мельче таковых из туло-
Рис. 1. Схема микровиллярной клетки из полости тела сипункулиды Thysanocardia nigra. Обозначения см. в разделе "Материал и методика".
вищного отдела (Pilger, 1982; Rice, 1993; Майорова, Адрианов, 2003а, б). В переднем отделе описаны только клеточные элементы - эритроциты, амебоциты и гранулоциты нескольких морфологических типов (Майорова, Адрианов, 2003а). В обширном туловищном отделе помимо этих клеток описаны свободноплавающие комплексы из нескольких клеток ("ур-ночки"), железистые клетки, окруженные подоцитами, и гранулярные тела (Майорова, Адрианов, 20036).
В туловищном целоме четырех видов сипункулид (Phascolosoma scolops, Golfingia vulgaris, Phascolopsis gouldii, Sipunculus nudus) описаны полупрозрачные сферические везикулярные клетки размером от 30-60 мкм до гигантских сфер диаметром до 540 мкм, свободно плавающие в целоми-ческой жидкости (Ochi, Ohnishi, 1971; Ochi, 1975; Dybas, 1981; Rice, 1993). Функции этих образований до сих пор неизвестны. На электронно-микроскопическом уровне показано, что гигантские сферические везикулярные клетки у Sipunculus nudus - это составная часть специальных "урночек", в состав которых помимо очень крупной везикулярной клетки входят более мелкие ресничные и железистые клетки (см.: Rice, 1993). При витальных наблюдениях у Sipunculus nudus описан разрыв (коллапс) этих везикулярных клеток при контакте с попавшими в полостную жидкость бактериями и паразитическими инфузориями Anophys magii (см.: Bang, 1966). Более мелкие (30-60 мкм) везикулярные клетки, не ассоциированные с "урночками" и покрытые микроворсинками, на электронно-микроскопическом уровне впервые были описаны Очи (Ochi, 1975) и отмечены у представителей родов Phascolosoma, Golfingia и Sipunculus (Rice, 1993).
Настоящее исследование посвящено изучению ультраструктуры подобных микровиллярных везикулярных клеток, впервые обнаруженных в целоме япономорской сипункулиды Thysanocardia nigra Ikeda, 1904.
Материал и методика. Экземпляры Thysanocardia nigra собраны среди корневищ Zostera marina на глубине 34 м в зал. Восток Японского моря в летние сезоны 20002003 гг. Из полости тела взрослых животных обоего пола отбирали полостную жидкость и исследовали живые целомо-циты в световом микроскопе Reichert-Polyvar. Помимо этого полостные элементы седиментировали, а осевшие целомо-циты фиксировали для последующей трансмиссионной электронной микроскопии. Клетки фиксировали 2.5% глутараль-дегидом на какодилатном буфере (рН 7.4) с осмомолярностью 1200 мосм с последующей постфиксацией 2% раствором тетраоксида осмия на том же буфере. В дальнейшем полостные элементы заливали в смолу Spurr и изготовляли ультратонкие срезы на ультратоме Reichert-Ultracut. Тонкие срезы после контрастирования в водном растворе уранилацетата и растворе цитрата свинца изучали в трансмиссионном электронном микроскопе Jeol JEM-100B в Лаборатории электронной микроскопии ИБМ ДВО РАН.
На рисунках приняты следующие условные обозначения: гв - гранула коллапсирующей микровиллярной клетки, гр - осмиофильная гранула, км - клеточная мембрана, мв -мембрана гигантской везикулы в микровиллярной клетке, ми
- микроворсинки на поверхности микровиллярной клетки, мп
- отшнуровывающаяся от клетки микровиллярная микровезикула, ог - кластеры из осмиофильных микрогранул, оп - участок формирования новой микровезикулы, пт - полость тела,
тф - тонофиламенты, эм - волокнистый матрикс внутри гигантской везикулы, яд - ядро.
Результаты. В туловищном отделе целома Thysanocar-dia nigra обнаружены ранее неизвестные свободноплавающие микровиллярные клетки (рис. 1, 2а-д). Это крупные эллипсоидные клетки длиной от 20-30 до 100 мкм и шириной 4-6 мкм. Наружная мембрана несет микроворсинки с расширенными апикальными участками. Микроворсинки погружены в тонкий слой мелкодисперсного внеклеточного матрикса (рис. 1). Все внутреннее пространство клетки занято гигантской везикулой, заполненной волокнистым матриксом и кластерами или цепочками мелких осмиофильных микрогранул (рис. 1, 2а-в). Ядро оттеснено
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.