БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2005, том 31, № 1, с. 30-36
УДК 591.4. ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
УЛЬТРАСТРУКТУРА ЩУПАЛЕЦ СИПУНКУЛИДЫ THYSANOCARDIA NIGRA IKEDA, 1904 (SIPUNCULA)1
© 2005 г. А. С. Майорова1, А. В. Адрианов1'2
1 Институт биологии моря ДВО РАН, Владивосток 690041;
2Дальневосточный государственный университет, Владивосток 690000 e-mail: inmarbio@mail.primorye.ru
Статья принята к печати 29.06.2004 г.
На примере япономорской сипункулиды Thysanocardia nigra изучено ультраструктурное строение щупалец с использованием методов трансмиссионной электронной микроскопии. Гибкие пальцевидные щупальца организованы в дорсальную и оральную щупальцевые короны на терминальной головной капсуле интроверта Th. nigra. Щупальце несет ряды оральных, латеральных и аборальных ресничек' а по широкой оральной поверхности тянется продольный желобок. Внутри щупальца проходят два оральных и один аборальный щупальцевые каналы. Оральная поверхность щупальца состоит из однослойного столбчатого эпителия с крупными железистыми клетками' содержимое которых изливается на оральную поверхность. Латеральный и аборальный эпителий состоит из кубических или уплощенных клеток. Щупальцевые каналы выстланы уплощенным целомическим эпителием из отростчатых подоцитов и мультицилиарных клеток. Щупальцевые каналы впадают в радиальные целомиче-ские каналы в стенке головной капсулы и представляют собой терминальные участки обширного щупальцевого целома' имеющего сложную конфигурацию. Во внеклеточном матриксе в стенке щупальца залегают 5 щупальцевых нервов' а также тяжи кольцевой и продольной щупальцевой мускулатуры. Обсуждается сходство и различие щупалец Th. nigra и других сипункулид.
Ключевые слова: ультраструктура' подоциты' мультицилиарные клетки' щупальца' целомический эпителий.
Ultrastructure of the tentacles of Thysanocardia nigra Ikeda, 1904 (Sipuncula). A. S. Mayorova1, A. V. Adri-anov1' 2 ^Institute of Marine Biology' Far East Branch' Russian Academy of Sciences' Vladivostok 690041; 2Far Eastern State University' Vladivostok 690000)
Ultrastructural details of the tentacles of the sipunculan Thysanocardia nigra from the Sea of Japan were studied using transmission electron microscopy. Flexible finger-like tentacles are arranged into nuchal and oral tentacular crowns. The tentacle bears oral' lateral and aboral rows of cilia. Wide oral surface bears a longitudinal tentacular groove. The tentacle harbors two oral and one aboral coelomic canals embedded into the fibrillar extracellular matrix. The oral surface of tentacle is composed of a single layer of the columnar epithelium with large glandular cells. The lateral and aboral epithelium consists of cuboidal or flattened cells. Tentacular canals are lined with a squamous peritoneum composed primarily of multiciliated cells and non-ciliated podocytes with long processes. Tentacular canals enter radial coe-lomic canals beneath the corresponding festoon. Five tentacular nerves' longitudinal and circular muscles are embedded in the fibrillar extracellular matrix between the tentacular epithelium and the peritoneum of canals. Similarities and differences between tentacles of Th. nigra and other sipunculans are discussed. (Biologiya Morya' Vladivostok' 2005' vol. 31' no. 1' pp. 30-36).
Key words: ultrastructure' podocytes' multiciliated cells' coelom.
Сипункулиды представляют собой отдельный тип несегментированных целомических морских червей (Мурина, 1977; Rice, 1993; Cutler, 1994). Организация щупальцевых аппаратов сипункулид является важным макротаксономическим признаком (Cutler, 1994; Морозов, Адрианов, 2002). У сипункулид класса Phascoloso-matidea щупальца располагаются только на подковообразной головной складке, огибающей дорсальный ну-хальный орган, и образуют нухальную (дорсальную) щупальцевую корону. У животных, относящихся к классу Sipunculidea, помимо нухальной короны щупальца располагаются и вокруг околоротового ресничного поля, образуя оральную щупальцевую корону. У представителей рода Thysanocardia околоротовое
ресничное поле образует радиальные разрастания вдоль поверхности головы, а оральные щупальца по краям этих разрастаний формируют U-образные фестоны (Gibbs et al., 1983).
Обширная полость тела сипункулид представлена двумя не сообщающимися друг с другом отделами: передним щупальцевым и задним туловищным. Передний отдел целома имеет сложную конфигурацию. У Th. nigra щупальцевый отдел представлен обширным целоми-ческим синусом, залегающим в основании нухальной щупальцевой короны, и сообщающимся с ним обширным кольцевым синусом под околоротовым ресничным полем вокруг ротового отверстия (Адрианов, Майорова, 2002). Вперед от дорсального синуса отходят тер-
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант 02-04-49476), гранта Президента РФ для молодых докторов наук (МД-109.2003.04), СКВ) и Министерства науки и образования РФ (КЕС-003), Министерства науки и образования РФ (Е02-6.0-216), Дальневосточного отделения РАН (гранты 04-1-П12-002, 04-1-П13-043).
минальные целомические каналы, тянущиеся в нухаль-ные щупальца, а назад от этого синуса отходит длинный сократительный сосуд, который тянется вдоль дорсальной поверхности пищевода вплоть до начала среднего отдела кишечника (Адрианов, Майорова, 2002). От кольцевого синуса отходят радиальные, или продольные, целомические каналы, тянущиеся назад в стенке головной капсулы. Каждый канал залегает в основании соответствующего щупальцевого фестона, и от него отходят тонкие целомические канальцы, тянущиеся в каждое из многочисленных оральных щупалец, собранных в продольные ряды по краям оральных фестонов.
Щупальца сипункулид служат для сбора пищи, а через их поверхность осуществляется газообмен (Pilger, 1982; Rice, 1993; Ruppert, Rice, 1995; Адрианов и др., 2001, 2002; Майорова, Адрианов, 2003).
Тонкое строение щупалец и ассоциированных с ними терминальных участков щупальцевого отдела це-лома изучено весьма фрагментарно. Имеются отдельные данные по строению щупальцевых аппаратов у Golfingia vulgaris, G. elongate, Sipunculus nudus, Them-iste lageniformis (Cuenot, 1900; Metalnikoff, 1900; Awati, Pradhan, 1936; Stehle, 1953), полученные с помощью световой микроскопии. Тонкое строение щупалец с применением сканирующей электронной микроскопии в различной степени изучено у Th. lageniformis, Nepha-soma pellucida, Phascolion cryptum, Ph. psammophylum, Phascolosoma perlucens и Aspidosiphon brocki (см.: Rice, 1993). На ультраструктурном уровне с применением методов трансмиссонной электронной микроскопии исследованы щупальца только одного представителя си-пункулид - Th. lageniformis (Pilger, 1982; Rice, 1993).
Тонкая морфология и ультраструктура щупалец сипункулид рода Thysanocardia методами электронной микроскопии до сих пор не изучены. Описана ультраструктура лишь свободноплавающих целомоцитов из щупальцевого отдела целома Th. nigra, представленных гемэритроцитами, амебоцитами и гранулацитами нескольких морфологических типов (Майорова, Адрианов, 2003).
В настоящей работе впервые с применением методов трансмиссионной электронной микроскопии предпринято исследование ультраструктуры щупалец представителя рода Thysanocardia на примере японо-морской Th. nigra.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Thysanocardia nigra широко распространена в мелководных бухтах зал. Восток, где на глубинах 3-7 м образует скопления в куртинах Zostera marina в поясе макрофитов. Взрослые особи Th. nigra собраны летом 2003 г. на Морской биологической станции "Восток" ИБМ ДВО РАН. После расслабления в 7.5% MgCl2 и полного выворачивания интроверта проводили декапитацию головных концов с полностью вывернутым щупальцевым аппаратом. Чтобы изучить работу ресничного аппарата и определить направление токов жидкости в щупальцах, головы сипункулид, временно сохраняющие подвижность щупальцевого аппарата и после декапитации, помещали в суспензию из целомоцитов. Для трансмиссионной электронной микроскопии (ТЭМ) их фиксировали 2.5%
глутаральдегидом на какодилатном буфере (рН 7.3) с доведением осмомолярности до 1100 моем хлоридом натрия и последующей постфиксацией 2% тетраоксидом осмия на том же буфере. После дегидратации в спиртах возрастающей концентрации и ацетоне отдельные щупальца заливали в смолу Spurr. Тонкие срезы щупальца толщиной 50-60 нм и полутонкие срезы толщиной 1 мкм изготовляли на ультратоме Reichert-Ultracut Е. Полутонкие срезы просматривали в свето-оптическом микроскопе Reichert-Polyvar для определения размерных пропорций внутренних элементов щупальца и положения нервных стволов. Тонкие срезы после контрастирования в водном растворе уранилацетата и растворе цитрата свинца изучали на трансмиссионном электронном микроскопе Jeol JEM-100B в Лаборатории электронной микроскопии ИБМ ДВО РАН.
На рисунках приняты следующие условные обозначения: AB - аборальный щупальцевый канал, АС - абораль-ные реснички щупальца, AM - амебоцит, СС - ресничные клетки щупальцевого эпителия, С1 - реснички мультицилиар-ных клеток, СМ - кольцевые мышечные волокна, EM - внеклеточный матрикс на апикальной поверхности щупальцевого эпителия, FM - волокнистый внеклеточный матрикс под щупальцевым эпителием, GL - железистые клетки в щупальцевом эпителии, НЕ - гемэритроцит, LC - латеральные реснички щупальца, LM - продольные мышечные волокна, LY - ли-зосомы, MC - мультицилиарная клетка целотелиальной выстилки щупальцевого канала, ME - ламеллярные тела в клетках щупальцевого эпителия, Ml - митохондрии, MV - апикальные микроворсинки щупальцевого эпителия, NE - щупальцевые нервы, NU - ядро, ОС - оральные реснички щупальца, OR - оральный щупальцевый канал, PC - подоцит целотелиальной выстилки щупальцевого канала, PP - налегающие друг на друга отростки подоцитов, RC - радиальный канал, RO - корешки ресничек.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Все щупальца Thysanocardia nigra на поперечном срезе имеют сердцевидную форму (рис. 1). Вдоль широкой покрытой ресничками оральной поверхности проходит глубокий оральный желобок, служащий для транспортировки захваченных щупальцами пищевых частичек. По бокам щупальца тянутся два ряда латеральных ресничек, а выпук
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.