БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2009, том 35, № 3, с. 205-211
УДК 591.3+594.1 ЭМБРИОЛОГИЯ
УЛЬТРАСТРУКТУРА СПЕРМАТОЗОИДОВ У ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ШЕСТИ СЕМЕЙСТВ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ ИЗ ЗАЛИВА ПЕТРА ВЕЛИКОГО ЯПОНСКОГО МОРЯ
© 2009 г. А. Л. Дроздов1' 2, С. Н. Шарина1, С. А. Тюрин1
1Институт биологии моря ДВО РАН, Владивосток 690041;
2Академия экологии, морской биологии и биотехнологии ДВГУ, Владивосток 690000
e-mail: anatoliyld@mail.ru
Статья принята к печати 29.01.2009 г.
Описана ультраструктура спермиев семи видов двустворчатых моллюсков - представителей шести семейств: Arcidae (Anadara broughtonii, Area boucardi), Anomiidae (Pododesmus macrochisma), Tellinidae (Macoma tokyoensis), Ostreidae (Crassostrea gigas), Myidae (Mya japonica) и Trapezidae (Trapezium liratum). Все изученные спермии - это типичные хвостатые спермии, адаптированные к наружному осеменению, которые, однако, имеют специфичное строение. Отличия касаются формы головки, строения акросомы и количества митохондрий. Исследованным представителям семейств двустворчатых моллюсков свойственен определенный тип морфологии спермиев: у Arcidae головка пулевидная или бочонковидная, в средней части 4 или 5 митохондрий; у Anomiidae головка коническая, акросома с периакросомным материалом, 4 митохондрии (характерной особенностью спермиев является осевой стержень, входящий в периакросомный материал и состоящий из пучка актиновых фила-ментов); у Myidae головка коническая, изогнутая, 4 митохондрии; у Tellinidae головка пулевидная, периакросомный материал содержит фибриллярный компонент, 4 митохондрии; у Trapezidae спермии конической формы со сферической акросомой. Сферические спермии C. gigas похожи на спермии Saccostrea commercialis и Crassostrea virginica, но имеются различия в субструктуре акросомы. Морфология спермиев свидетельствует о правильности синонимизации семейства Crassostreidae с семейством Ostreidae.
Ключевые слова: акросома, сперматозоиды, двустворчатые моллюски, ультраструктура.
Sperm ultrastructure in representatives of six bivalve families from Peter the Great Bay, Sea of Japan.
A. L. Drozdov1, 2, S. N. Sharina1, S. A. Tyurin1 ('Institute of Marine Biology, Far East Branch, Russian Academy of Sciences, Vladivostok 690041; 2Academy of Ecology, Marine Biology and Biotechnology, Far Eastern State University, Vladivostok 690000)
This paper describes the sperm ultrastructure of seven bivalve species belonging to six families: Arcidae (Anadara broughtonii, Arca boucardi), Anomiidae (Pododesmus macrochisma), Tellinidae (Macoma tokyoensis), Ostreidae (Crassostrea gigas), Myidae (Mya japonica), and Trapezidae (Trapezium liratum). The spermatozoa of all investigated species are of the classical type; however, each of them exhibits specific morphology. The differences are found in the shape of the head, the fine acrosome structure, and the number of mitochondria. Representatives of the above bivalve families demonstrate specific features of sperm morphology: Arcidae - a bullet-like or barrel-like head, four or five mitochondria in the middle part; Anomiidae - a conical head, the acrosome with periacrosomal material lying in a deep invagination of the nucleus, four mitochondria; Myidae - a conically shaped curved head, four mitochondria; Tellinidae - a bullet-like head, four mitochondria; Trapezidae - a conically shaped head with a spherical acrosome. The spherical spermatozoa of C. gigas are similar to those of Saccostrea commercialis and Crassostrea virginica, they only differ in the fine structure of the acrosome. The sperm morphology of the oyster species is further evidence in support for the synonymization of the family Crassostreidae with the family Ostreidae. (Biologiya Morya, Vladivostok, 2009, vol. 35, no. 3, pp. 205-211).
Key words: acrosome, spermatozoa, bivalves, ultrastructure.
Двустворчатые моллюски, как правило, имеют наружное осеменение, и для них характерны типичные хвостатые спермии. Однако в пределах этого общего плана строения морфология спермиев двустворчатых моллюсков весьма разнообразна. Для ряда семейств В^аМа характерны определенные варианты внешней морфологии спермиев. Исследованные ранее тихоокеанские виды семейств Pectinidae, Mytilidae и Veneridae имеют те же планы строения спермиев, что и виды этих семейств из Азовского, Черного и Каспийского морей (Дроздов, Касьянов, 1985; Тюрин Дроздов, 2003). Морфология спермиев В^аМа может быть использована
при установлении систематического статуса не только отдельных видов, но и таксонов в ранге семейства или подсемейства (Карпевич, 1961; ВассеШ, Afzelius, 1976; Franzen, 1983; Дроздов, Иванков, 2000; Drozdov, Туипп, 2004).
Из 20 тыс. видов двустворчатых моллюсков в Японском море обитает более 200 видов. В данной работе описана ультраструктура спермиев представителей шести семейств из четырех отрядов надотряда АШоЬгапсЫа, причем спермии представителей семейств АпотШае и Trapezidae описаны впервые. Спермии Crassostrea gigas (семейство Ostreidae), изученные ра-
нее (Bozzo et al., 1993), были исследованы нами с целью сравнения спермиев C. gigas из разных регионов.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Исследованы сперматозоиды семи видов двустворчатых моллюсков из шести разных семейств (систематика дана по: Lutaenko, 2005): отряд Arcoida, семейство Arcidae - Arca boucardi Jousseaume, 1894 и Anadara broughtonii (Schrenck, 1867); отряд Ostreoida, семейство Anomiidae - Pododesmus macrochisma (Deshayes, 1839), семейство Ostreidae - Crasso-strea gigas (Thunberg, 1793); отряд Veneroida, семейство Tra-pezidae - Trapezium liratum (Reeve, 1843), семейство Tellinidae - Macoma tokyoensis Makiyama, 1927; отряд Myoida, семейство Myidae -Mya japonica Jay, 1856.
A. broughtonii, A. boucardi и C. gigas были собраны в зал. Восток Японского моря; M. japonica, M. tokyoensis и T. liratum - в Амурском заливе Японского моря; P. macrochisma - в северной части зал. Петра Великого Японского моря во время 24-го рейса НИС "Академик Опарин". Для ультраструктурного исследования сперматозоидов кусочки семенников фиксировали в 2.5% глютаральдегиде на 0.5 М какоди-латном буфере с добавлением хлорида натрия до тоничности морской воды. Материал дофиксировали в 1% OsO4 на како-дилатном буфере, обезвоживали по стандартной методике в спиртах, затем заключали в смесь эпон-аралдит. Ультратонкие срезы получали на ультратоме Ultracut фирмы Reichert. Для изучения выбирали срезы серебристого и золотистого цвета. Срезы последовательно окрашивали уранилацетатом и цитратом. Срезы просматривали в электронном микроскопе JEM-100B.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Моллюски всех семи изученных видов имеют классические спермии с головкой и жгутиком, адаптированные к наружному осеменению. Жгутик отходит от дистальной центриоли, которая вместе с проксимальной центриолью и митохондриями формирует среднюю часть. Апикальная часть ядра увенчана акросомой, содержащей акросомный пузырек и периакросомный материал.
Anadara broughtonii
Головка спермия имеет пулевидную форму (рис. 1А, Б; 2А). Средние размеры головки - 2.8 и 1.9 мкм в длину и ширину соответственно. Акросома расположена в апикальной части головки. Она представлена удлиненным в виде конуса акросомным пузырьком, который заполнен электронно-плотным содержимым и окружен собственной мембраной. Под акросомным пузырьком находится гетерогенный относительно электронно-прозрачный периакросомный материал. Высота акросомы - 1 мкм. Ядро заполнено гомогенным электронно-плотным содержимым. Нижняя часть ядра образует небольшие углубления, в которые частично погружены митохондрии. Средняя часть спермия образована четырьмя митохондриями, заполненными пластинчатыми кристами. Диаметр митохондрий - 0.8 мкм. От дистальной центриоли отходит хвостовой жгутик диаметром 0.2 мкм, который построен по классической схеме: центральные микротрубочки окружены девятью дуплетами.
Arca boucardi
Головка спермия бочонковидной формы (рис. 1В, Г; 2Б). Средние размеры головки - 3.2 и 2.6 мкм в длину и ширину соответственно. Акросома представлена конусообразным акросомным пузырьком. Под акросомным пузырьком находится гетерогенный относительно электронно-прозрачный периакросомный материал. Высота акросомы - 1.2 мкм. Средняя часть спермия образована пятью митохондриями, заполненными частыми пластинчатыми кристами. Диаметр митохондрий - 0.8 мкм.
Pododesmus macrochisma
Головка спермия конической формы (рис. 1Д, Е; 2В). Средние размеры головки составляют 5.2 и 2 мкм в длину и ширину соответственно. Акросома представлена удлиненным конусообразным акросомным пузырьком, заполненным электронно-плотным содержимым. Под акросомой находится гетерогенный относительно электронно-прозрачный периакросомный материал. Длина акросомы - 1.2 мкм. Ядро бутылковидное. В ядре имеется канал, достигающий его базальной части; в канал погружен фибриллярный периакросомный материал. В средней части лежат 4 митохондрии диаметром 1 мкм.
Macoma tokyoensis
Головка спермия пулевидной формы (рис. 1Ж, З; 2Г). Средние размеры головки - 3.2 и 2 мкм в длину и ширину соответственно. Акросома представлена удлиненным в форме пирамиды акросомным пузырьком с каналом, содержащим фибриллярный материал. Длина акросомы - 0.8 мкм. Ядро заполнено гомогенным электронно-плотным содержимым. Имеются 4 митохондрии диаметром 0.8 мкм.
Crassostrea gigas
Головка спермия сферической формы (рис. 1И, К; 2Д), ее размер 2 и 2.5 мкм в длину и ширину соответственно. Акросома представлена акросомным пузырьком, содержащим электронно-прозрачный материал. В апикальной части акросомного пузырька присутствует ла-меллярная структура. Периакросомный материал состоит из электронно-прозрачного материала и осевого стержня - пучка актиновых филаментов. Осевой стержень располагается в центре периакросомного материала в углублении ядра. Высота акросомы - 0.6 мкм. Нижняя часть ядра образует углубления, в которые частично погружены 4 митохондрии диаметром 0.8 мкм и проксимальная центриоль.
Mya japonica
Головка спермия вытянутой конической изогнутой формы (рис. 1Л, М; 2Е). Средние размеры головки составляют 5.5 и 1.5 мкм в длину и ширину соот
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.