БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2005, том 31, № 6, с. 451-455
УДК 593 ЭМБРИОЛОГИЯ
УЛЬТРАСТРУКТУРА СПЕРМИЕВ У MERCENARIA STIMPSONI И MACTRA CHINENSIS (MOLLUSCA: BIVALVIA) ИЗ ЯПОНСКОГО МОРЯ1
© 2005 г. С. А. Тюрин, А. Л. Дроздов
Институт биологии моря ДВО РАН, Владивосток 690041 e-mail: anatoliyld@imb.dvo.ru
Статья принята к печати 12.05.2005 г.
Описана ультраструктура спермиев массовых видов двустворчатых моллюсков Mercenaria stimpsoni и Mactra chinensis из зал. Петра Великого Японского моря. Спермии имеют типичное для животных с наружным осеменением строение. Они состоят из головки, средней части и жгутика. Головка спермиев M. stimpsoni имеет изогнутую серповидную форму, включает в себя ядро и акросому; длина головки - 9.8 мкм. Акросома подразделяется на акросомную гранулу и периакросомный материал. В средней части сперматозоида находятся 4 митохондрии размером около 0.8 мкм. Митохондрии окружают центриолярный аппарат, который состоит из проксимальной и дистальной центриолей, расположенных под прямым углом. От дистальной центриоли берет начало аксонема. Спермии M. chinensis бочонковидной формы; длина головки - 3.2 мкм. Акросома относительно большая, ее высота 1-1.2 мкм. В средней части сперматозоида также находятся 4 митохондрии размером 0.6-0.8 мкм. Строение спермиев описанных видов типичное для семейств, к которым принадлежат моллюски, с незначительными вариациями.
Ключевые слова: ультраструктура, спермии, двустворчатые моллюски.
Ultrastructure of spermatozoa Mercenaria stimpsoni and Mactra chinensis (Mollusca: Bivalvia) from the Sea
of Japan. S. A. Tyurin, A. L. Drozdov (Institute of Marine Biology, Far East Branch, Russian Academy of Sciences, Vladivostok 690041)
The sperm ultrastructure of two common species of bivalve mollusks Mercenaria stimpsoni and Mactra chinensis from Peter Great Bay (Sea of Japan) is described. The sperm of the investigated bivalves consists of the head, middle piece, and flagellum. This structure is typical of animals with external insemination. The sperm head of M. stimpsoni is curved, crescent-shaped; it includes the nucleus and acrosome and measures 9.8 pm. The acrosome consists of the acrosomal granule and periacrosomal material. In the middle piece of sperm, there are four mitochondria of about 0.8 pm. Mitochondria surround the centriolar apparatus, which consists of the proximal and distal centrioles localized perpendicularly. The axoneme arises from the distal centriole. The sperm of M. chinensis is barrel-shaped; its head is 3.2 pm in length. The acrosome is relatively large, 1-1.2 pm. In the middle part of sperm, there are four mitochondria of about 0.60.8 pm. The sperm ultrastructure in the two species is typical of the families to which they belong, with insignificant variations. (Biologiya Morya, Vladivostok, 2005, vol. 31, no. 6, pp. 451-455).
Key words: ultrastructure, sperm, bivalves.
Среди сублиторальных популяций двустворчатых моллюсков Приморья видное место по численности и биомассе занимают сравнительно крупные моллюски мерценария Стимпсона Mercenaria stimpsoni (Gould) (сем. Veneridae) и мактра китайская Mactra chinensis (Philippi) (сем. Mactridae). Относительно широкое распространение и высокая плотность поселения этих видов свидетельствуют о том, что они, очевидно, играют важную роль в экологии прибрежных морских сообществ, к тому же могут рассматриваться в качестве объектов, потенциально пригодных для промысла. Несмотря на это, репродуктивная биология данных видов почти не исследована.
По мере накопления сведений по строению гамет двустворчатых моллюсков, в частности сперматозоидов, ультраструктура спермиев стала использоваться исследователями не только для уточнения таксономического положения видов, но и для оценки филогенетических связей с другими видами и таксонами (Ferraguti et al., 1994; Hodgson, 1995; Pashchenko, Drozdov, 1998; Тюрин, Дроздов, 2001). Исходя из этого, понятна необходимость изучения ультраструктуры гамет все
большего количества видов. В данной статье мы описываем строение спермиев двух видов двустворчатых моллюсков из зал. Восток Японского моря.
Материал и методика. Моллюски были собраны в зал. Восток зал. Петра Великого Японского моря в летние месяцы в разные годы. Для ультраструктурного исследования сперматозоидов кусочки гонад фиксировали в 2.5% глутаральде-гиде на морской воде, промывали фильтрованной морской водой и дофиксировали 4% OsO4 в течение 1.5 ч. Фиксированный материал обезвоживали в спиртах возрастающей концентрации и заключали в смесь эпон-аралдит. Ультратонкие срезы получали на микротоме Ultracut фирмы Reichert. Просматривали и фотографировали срезы с помощью электронного микроскопа JEM-100B.
Результаты. Головка сперматозоида Mercenaria stimpsoni имеет серповидную форму, длина головки - 9.8 мкм (рис. 1, 2A). В апикальной части головки находится небольшая чашеобразная акросома длиной 1.2 мкм. Ширина ее основания составляет 0.8 мкм. Содержимое акросомной гранулы, ограниченное собственной мембраной, представляет со-
'Работа поддержана фондом США (грант № №0-003), грантами Министерства образования и науки РФ (Б-02.-6.0-249), Фонда феде-
ральной поддержки научных школ РФ (НШ 1219.2003.4), Программы фундаментальных исследований РАН "Физико-химическая биология" (03-1-0-06-036) и ДВО РАН (проект 04-3-Ж-06-005).
Рис. 1. Сперматозоид Mercenaria stimpsoni. А - продольный срез; Б, В - срезы через среднюю часть. Условные обозначения: ак - акро-сомная гранула, дц - дистальная центриоль, жг - жгутик, м - митохондрия, пм - периакросомный материал, пц - проксимальная цен-триоль, я - ядро. Масштаб 1мкм.
бой гомогенное электронно-плотное вещество. Под акросом-ным пузырьком и в полости, образованной его впячиванием, находится периакросомный материал. Он состоит из элемен-
тов гранулярного материала, а также актиновых филаментов, причем в полости преобладают актиновые филаменты, а под ней располагаются в основном гранулы.
Большую часть головки сперматозоида составляет электронно-плотное ядро, имеющее удлиненную изогнутую форму с расширением к основанию. Общая длина ядра - 7.0 мкм. На поверхности передней суженной части ядра, диаметр которой 0.8 мкм, имеется небольшое впячивание, заполненное периакросомным материалом. В основании ядра видно небольшое углубление, в котором располагается проксимальная центриоль.
В средней части сперматозоида находятся 4 митохондрии и центриолярный аппарат. Диаметр средней части варьирует от 1.9 до 2.7 мкм. Митохондрии тесно прилегают к ядру, частично заходя в углубление на его нижней поверхности. На продольном срезе митохондрии имеют овальную форму, их высота - 1.6 мкм, ширина - 1.1 мкм. Митохондрии заполнены частыми пластинчатыми кристами, промежутки между которыми заполнены гранулярным матриксом.
В центре между митохондриями находится центрио-лярный аппарат. Он представлен двумя перпендикулярно расположенными центриолями. Проксимальная центриоль заходит в центриолярную ямку ядра, дистальная центриоль закреплена сателлитным придатками, образующими пери-центриолярный комплекс. От дистальной центриоли отходит хвостовой жгутик, имеющий классический паттерн микротрубочек 9(2) + 2.
Сперматозоид покрыт общей плазматической мембраной. Мембрана, покрывающая жгутик, образует неравномерные выпячивания, распространяющиеся по его поверхности в виде спирали. Лопасти с одной стороны жгутика более длинные, чем с другой.
Головка сперматозоида Mactra chinensis имеет бочонко-видную заостренную форму, ее длина - 3.2 мкм (рис. 2Б, 3). Апикальная часть головки сперматозоида увенчана акросо-мой, имеющей вид колокола. Акросомная гранула с собственной мембраной заполнена относительно гомогенным содержимым средней электронной плотности. Ее высота -0.9 мкм, а диаметр основания - 1.4 мкм. Во впячивании ак-росомной гранулы и под ней находится периакросомный материал, представленный гранулами и актиновыми фила-ментами. Причем фибриллярный материал локализован преимущественно во впячивании акросомного пузырька, а под ним располагается в основном концентрированный гранулярный материал.
Ядро имеет бочонковидную форму. Длина ядра -1.6 мкм, ширина - до 1.8 мкм. Верхняя часть ядра имеет немного вогнутую поверхность, контактирующую с периакро-
сомным материалом. В основании ядра видна довольно глубокая центриолярная ямка.
Средняя часть сперматозоида имеет диаметр 1.8 мкм. В ее состав входят 4 митохондрии и центриолярный аппарат. Митохондрии округлой формы, их диаметр равен 0.8 мкм. Внутри митохондрий множество пластинчатых крист, а мат-рикс представлен гранулярным материалом. Митохондрии тесно прилегают к нижней поверхности ядра. Центриолярный аппарат представлен перпендикулярно расположенными проксимальной и дистальной центриолями, находящимися между митохондриями. Дистальная центриоль окружена радиальным перицентриолярным комплексом, закрепляющим центриоль вместе с отходящим от нее жгутиком. Плазматическая мембрана спермиев образует на жгутике спиральные выпячивания - боковые лопасти.
Обсуждение. Сперматозоиды изученных видов имеют строение, типичное для двустворчатых моллюсков с наружным осеменением: это хвостатые спермии, состоящие из головки и жгутика, головка состоит из акросомы и ядра, в средней части находятся митохондрии и лежащие между ними центриоли (Дроздов, Касьянов, 1985; Gwo et al., 2002, и др.).
Акросома спермиев Mercenaria stimpsoni конической изогнутой формы, характерной для семейства Veneridea (см.: Healy, 1996). У спермиев Mactra chinensis она колоколообраз-ная, укороченная и почти в 2 раза шире, чем у мерценарии. Акросомная гранула мерценарии отделена от поверхности ядра слоем периакросомного материала, представленного в основном гранулами; концентрация гранулярного материала у мактры гораздо выше. Относительно большая "раздутая" акросома описана и у других видов семейства Mactridae (Healy, 1995; Keys, Healy, 1999; Guerra et al., 2003). В целом несколько большие размеры акросомы мактры вполне коррелируют со строением ее яйцевых оболочек, так как у мерценарии оболочка яйцеклеток почти в 2 раза тоньше.
Ядро сперм
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.