ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, № 1, с. 91-96
УДК 561.4 551.763 581.331.2
УЛЬТРАСТРУКТУРА СПОРОДЕРМЫ РАННЕМЕЛОВЫХ
ПРОАНГИОСПЕРМОВ
© 2004 г. М. В. Теклёва, В. А. Красилов
Палеонтологический институт РАН Поступила в редакцию 12.02.2003 г.
Принята к печати 20.02.2003 г.
Изучена ультраструктура оболочки пыльцевых зерен, извлеченных из спорангиев ЬопсапШш гезт-1Гег КгаззНоу е! Bugdaeva и Ба1з1ап1Ьиз гатозш КгаззПоу е! Bugdaeva из нижнемелового местонахождения Байса, Восточное Забайкалье. Пыльцевые зерна мелкие, с широкой бороздой, с гранулярным (Ва1$1алШш) или столбиковидным (ЬопсапШш) инфратектумом. В апертурной области развиты тонкий подстилающий слой и гомогенная неравномерно утолщенная (Ва1$1апШш) или ламеллятная неутолщенная (ЬопсапШш) эндэкзина. По развитию наряду с гранулярными столбиковидных элементов инфратектума, а также соотношению подстилающего слоя и эндэкзины эти формы отличаются от большинства мезозойских голосеменных. Ультраструктурные признаки пыльцевых зерен изученных видов согласуются с их принадлежностью к эволюционному уровню проангиоспермов.
ВВЕДЕНИЕ
В последние годы достигнут значительный прогресс в исследовании проблемы происхождения цветковых растений, связанный, главным образом, с палеоботаническими находками древнейших покрытосеменных, а также проангиоспермов - вымерших форм, сочетающих признаки голосеменных и покрытосеменных (Красилов, 1989; КгазвПоу, 1997). Последняя группа представляется наиболее перспективной с точки зрения формирования признаков покрытосемянности у возможных предковых форм и заслуживает детального морфологического изучения. В поздне-мезозойских флорах проангиоспермы встречаются спорадически, концентрируясь в немногих местонахождениях, по-видимому, содержащих остатки растительных сообществ, которые отличались высокими темпами эволюции в направлении покрытосемянности. К таким местонахождениям относится Байса в Забайкалье, откуда уже выявлено не менее 15 форм проангиоспермов, демонстрирующих параллельное развитие макро-морфологических признаков (КгазвПоу, Bugdaeva, 1982, 1999, 2000; КгаввПоу, 1986, 1997). У части из них обнаружены пыльцевые зерна в спороносных органах или в микропиле семяпочек. В связи с тем, что палинологические признаки и, в первую очередь, тонкое строение (ультраструктура) спо-родермы, в последнее время приобрели большое значение для выяснения эволюционной истории цветковых растений, представляется целесообразным провести ультраструктурное изучение пыльцы проангиоспермов. В частности, пыльцевые зерна голосеменных и покрытосеменных различаются по ультраструктурным признакам,
которые могут помочь в распознании промежуточных форм.
Авторы благодарны Н.Р. Мейер-Меликян
за
ценные советы и конструктивное обсуждение результатов исследования. Работа поддержана грантом РФФИ № 03-05-64794.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Материалом для настоящей работы послужили пыльцевые зерна, выделенные из спорангиев проангиоспермов из нижнемелового местонахождения Байса в верхнем течении реки Витим, Восточное Забайкалье. Флороносные слои Бай-сы относятся к зазинской свите, сложенной черными сланцами и ритмически чередующимися алевролитами, глинами и мергелями. В последних содержатся обильные остатки наземных растений и озерной фауны. Остатки проангиоспермов происходят из верхней части зазинской свиты. По ма-крофлористическим остаткам и дисперсным пыльцевым зернам возраст местонахождения был датирован барремом-аптом (Вахрамеев, Ко-това, 1977), однако комплексы остракод, изученные В.Н. Скобло (Скобло, Лямина, 1986), указывают на несколько более древний, готерив-бар-ремский возраст.
Ранее нами изучена ультраструктура споро-дермы пяти видов, выделенных из спорангиев пыльцевых органов, а также из кишечников насекомых, питавшихся пыльцой, описанных в работах (Красилов, Расницын, 1982; КгазвПоу, Bugdaeva, 1999, 2000; Красилов и др., 2002; Мейер-Меликян, Теклёва, 2002; Tekleva, 2002). Было выяснено, что среди изученного материала имеются формы как с гранулярной, так и с альвеолярной инфраструк-
Рис. 1. Скопления пыльцевых зерен in situ из спорангиев Loricanthus resinifer Krassilov et Bugdaeva (а) и Baisianthus ra-mosus Krassilov et Bugdaeva (•), СЭМ (использованы фотографии из статей В.А. Красилова и Е.В. Бугдаевой (Krassilov, Bugdaeva, 1999, 2000)).
турой. В настоящей статье описана тонкая структура спородермы с гранулярным инфратектумом двух видов из спорангиев ЬойстШш ге$1^ег КгаввПоу е1 Би§ёаеуа и Ва181ап1Ии8 гашо8И8 Кгаввь 1оу е1 Би§ёаеуа.
Род ЬойстШш (КгаввПоу, Би§ёаеуа, 1999) с единственным видом Ь. resinifer описан по остаткам пыльцевых органов, представляющих собой крупные стробилы с пельтатными спорангиофо-рами, сомкнутыми в молодых стробилах и рыхло расположенными в зрелых. Щитковидная часть спорангиофоров покрыта толстой кутикулой и пронизана многочисленными смоляными полостями. Спорангии свободные, свисающие, расположены пучками на адаксиальной стороне спо-рангиофоров, производящие большое число (нескольких сотен - в зрелых спорангиях) мелких, около 17.0-19.5 мкм в диаметре, пыльцевых зерен.
Род Baisianthus с единственным видом Б. гашо-вш (КгаввПоу, Би§ёаеуа, 2000) описан по пыльцевым органам, представляющим собой тонкие членистые брактеатные побеги, обильно ветвящиеся и несущие мутовки спорангиофоров. Спо-рангиофоры развивались в купулах, выступая из них при созревании. Спорангиофоры в свою очередь ветвящиеся, несущие синангии на боковых веточках и терминально. Синангии состоят из 2-4 сросшихся по всей длине спорангиев. В спорангии около 28 тетрад на одинаковой стадии развития.
Макроостатки сохранились частично в виде фитолейм, которые были отмацерированы в смеси Шульца (смесь бертолетовой соли и концентрированной азотной кислоты) с последующей обработкой щелочью.
При подготовке материала к исследованию с помощью трансмиссионного электронного микроскопа (ТЭМ) пыльцевые зерна контрастирова-
ли четырехокисью осмия 0в04, затем помещали в заливочную смесь по стандартной методике (Тельнова, Мейер-Меликян, 2002). Полученные срезы контрастировали по методу Рейнольдса (Гайер, 1974).
Ископаемый материал ЬойсапШш resinifer (коллекция № 4745) хранится в ПИН РАН, Баь sianthus гашовш (коллекция № 31-309) хранится в Биолого-почвенном институте, Владивосток.
ОПИСАНИЕ УЛЬТРАСТРУКТУРЫ СПОРОДЕРМЫ
Род ЬопсапШш КгаБзПоу е! Bugdaeva, 1999
ЬопсапШиБ гезЫ1ег КгаБзИоу е! Bugdaeva, 1999
Табл. X, фиг. 1-3 (см. вклейку)
ЬопсшШш resinifer: Kгassi1ov, Б^ёаеуа, 1999, с. 115, табл. 2, фиг. 1-8, табл. 3, фиг. 1-5.
Пыльцевые зерна ЬойстШш эллипсоидные, почти сферические, слегка уплощенные на апер-турной стороне. В имеющемся материале тетрады не сохранились, однако конфигурация пыльцевых зерен в спорангии, по мнению авторов рода, в ряде случаев близка к тетраэдрической тетрадной и в этом случае указывает на проксимальное расположение апертурной области, которая в сканирующем электронном микроскопе (СЭМ) выглядит как неправильно-эллиптическая площадка с тонкой оболочкой, иногда пересеченная продольной складкой. В последнем случае создается впечатление двух параллельных борозд (рис. 1, а).
Оболочка в безапертурной области более или менее равномерной толщины, 1.25-1.4 мкм (табл. X, фиг. 1). В ней различимы 4 структурных слоя:
(1) Наружный слой - электронно-плотный, гомогенный, с тонкими, редко расположенными перфорациями, около 0.2 мкм толщиной, выдержанный на протяжении безапертурной области и резко утончающийся и исчезающий на границе с апертурной областью. Поверхность неровная, микробугорчатая (шероховатая) или местами слабоволнистая, на ней местами сохранились та-петальные отложения различной электронной плотности (табл. X, фиг. 2).
(2) Структурный слой - состоящий из прикрепленных к наружному слою (1) частично висячих или опирающихся на подстилающий их слой столбиковидных элементов около 0.4-0.5 мкм длиной, 0.2-0.3 мкм шириной, реже из крупных, около 0.2 мкм в диаметре, гранул. По направлению к апертурной области инфратектум выпадает (табл. X, фиг. 2).
(3) Внутренний слой - тонкий, около 0.04-0.07, редко до 0.17 мкм толщиной, гомогенный, одинаково развитый в апертурной и безапертурной областях, местами отчетливо отделяющийся от нижерасположенного слоя и имеющий вид отдельно изогнутой пластины, соединенной с основаниями столбиковидных элементов структурного слоя, в других случаях - плотно прижатый к нижерасположенному слою, отличающийся от пластин последнего несколько большей толщиной и большей электронной плотностью, которая идентична вышерасположенным слоям спородермы (табл. X, фиг. 2, 3).
(4) Внутренний слой - равномерной толщины (0.17 мкм) по всему периметру пыльцевого зерна, включая область апертуры, чуть менее электронно-плотный, чем вышерасположенные слои (эк-тэкзина), ламеллятный, состоит из пяти пластин (ламелл), 0.034 мкм толщиной каждая, со щеле-видными просветами, обозначающими границы ламелл (табл. X, фиг. 2, 3).
Род Ва181апШш КгазэПоу е! Bugdaeva, 2000
Ва!$!ап№и$ гатоБиБ КгаБзИоу е! Бugdaeva, 2000
Табл. X, фиг. 4-6
Baisianthus гатозш: КгаззПоу, Bugdaeva, 2000, с. 141, табл. 1-5, рис. 1.
Пыльцевые зерна Baisianthus развивались в тетраэдральных тетрадах, дистальноодноборозд-ные, в очертании эллиптические, около 27.0-30.0 х х 20.0 мкм с толстым легко сминающимся складкой наружным слоем, с широкой бороздой, апер-турная мембрана зернистая. Наружные слои оболочки неплотно прилегают к внутренним, с различимой в СЭМ полостью между ними (рис. 1, б). Центральная часть пыльцевого зерна, покрытая внутренним слоем оболочки, образует легко отделяющееся от наружных слоев, выступающее в разрывах и легко выпадающее тело. Такие отдельно
сохранившиеся срединные тела имеют узкоэллиптическую форму и размеры около 25.0 х 11.0 мкм.
Толщина оболочки сильно варьирует в пределах одного пыльцевого зерна, видимо, в основном, за счет неплотного прилегания слоев. Средняя толщина эктэкзины 0.6-0.87 мкм, в области складок - 1.27-3.0 мкм (табл. X, фиг. 4).
В безапертурной области различимы четыре структурных слоя:
(1) Наружный слой - электронно-плотный, гомогенный, мощный,
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.