ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, том 83, № 6, с. 655-667
УДК 595.142.2
УЛЬТРАСТРУКТУРА ВТОРИЧНОЙ ПОЛОСТИ ТЕЛА ПОЛИХЕТ СЕМЕЙСТВА PHYLLODOCIDAE (POLYCHAETA, ANNELIDA). 1. ПОЛИХЕТЫ БЕЗ РАЗВИТОЙ КРОВЕНОСНОЙ СИСТЕМЫ
© 2004 г. И. Е. Иванов
Экологический центр Московского государственного университета, Москва 119992
e-mail: iei@dive.ru Поступила в редакцию 20.01.2000 г.
После доработки 07.12.2000 г.
Исследованы пять видов полихет из семейства Phyllodocidae: Phyllodoce groenlandica (Oerst.), Ph. maculata (L.), Eteone longa (Fabricius), Eulalia bilineata (Johnston), Eu. viridis (L.), а также нектохеты из того же семейства. Общий план строения сходен у всех изученных представителей семейства. Спинная продольная мускулатура организована в два неясно отделенных один от другого валика, брюшная продольная мускулатура представлена двумя отчетливыми валиками. Сплошная кольцевая мускулатура отсутствует. Диссепименты неполные, представлены с брюшной стороны тела и образованы мышечными клетками. Кровеносная система не развита. Целомоциты не обнаружены. Выстилка вторичной полости тела образована простым миоэпителием, клетки которого образуют в той или иной степени развитые цитоплазматические отростки. Целомический эпителий отсутствует. Наиболее многочисленные, развитые и разветвленные отростки миоэпителиальных клеток обнаружены у крупных животных: Ph. groenlandica и Ph. maculata. У мелких филлодоцид Et. longa, Eu. bilineata и Eu. viridis миоэпителиальные клетки имеют немногочисленные отростки. Миоэпите-лий нектохет цитоплазматических отростков не образует. Можно предположить, что при отсутствии развитой кровеносной системы целомическая жидкость выступает как макроциркуляторная система. Крупные клетки миоэпителия нуждаются в большой площади поверхности, через которую происходит обмен с целомической жидкостью. Мелкие клетки нуждаются в меньшей площади поверхности, контактирующей с целомом. Размер миоэпителиальных клеток прямо зависит от размера животного. Необходимая площадь поверхности обеспечивается цитоплазматическими отростками. Таким образом, степень развития цитоплазматических отростков, их количество и разветвлен-ность носят адаптивный характер.
В рамках классических представлений типичный целом многощетинковых червей должен быть организован следующим образом. В каждом сегменте располагается пара мешков мезо-дермального происхождения, которые отделены один от другого по медианной линии спинным и брюшным мезентериями. Каждая пара целомов изолирована от полостей соседних сегментов дис-сепиментами. В мезентериях располагаются спинной и брюшной кровеносные сосуды, которые, как и кишечный синус, являются дериватами бластоцеля. Целомическая полость тела выстлана изнутри перитонеальным эпителием (целоте-лием) (Мейер, 1898; Ливанов, 1955; Clark, 1964; Trueman, 1978; Fransen, 1988; и многие другие). Однако, как выяснилось в последние два десятилетия, такая базовая модель строения целома находит свое фактическое подтверждение не часто. В 1962 г. было обращено внимание на необычный нематодный тип строения клеток продольной мускулатуры стенки тела и возможное отсутствие целомической выстилки стенки тела у некоторых Spionidae (Orrhage, 1963). С этой работы началось
накопление фактического материала об отклонениях от базовой модели строения целома среди полихет.
По мнению современных авторов, целомичес-кую полость полихет и ряда других групп можно обобщенно охарактеризовать следующим образом. Целомическая полость образована мезодер-мальными тканями, которые включают эпителиально-мускульные клетки,перитонеальные клетки и подоциты (Bartolomaeus, 1994). Наличие таких "классических" атрибутов вторичной полости, как эпителии, мезентерии и диссепименты, не обязательно, а в случаях, когда они есть, строение их сильно различается у представителей разных групп полихет (Fransen, 1980, 1988; Smith et al., 1986; Bartolomaeus, 1994; Сафонов, 1996; Иванов, Цетлин, 1997; Rouse, Tzetlin, 1997). Изучение вторичной полости тела аннелид с помощью методов электронной микроскопии показало, что во многих случаях специализированные целомические эпителии отсутствуют, и стенка полости может быть выполнена различными типами миоэпите-лиев, например слоем продольных мышц стенки
Методы фиксации и обработки исследованного материала (экз.)
Методы Phyllodoce Eulalia Eteone longa Phyllodocidae g. sp. нектохета
groenlandica maculata bilineata viridis
Фиксация
формалин 8 12 5 - 7 -
жидкость Буэна - 9 - - - -
глютаровый альдегид 12 10 6 5 7 5
Заливка
парафин 4 4 3 - 3 -
Ероп 812 6 4 3 2 2 3
Препаровка для СЭМ 2 - 1 - - -
Серии срезов
Гистологические:
поперечные 2 (3) 4 (5) 2 (3) - 2 (2) -
парасагиттальные 1 (3) 1 (3) 1 (2) - 1 (2) -
фронтальные 1 (3) 1 (3) 1 (2) - 1 (2) -
Полутонкие 3 (6) 1 (2) 1 (2) 2 (3) 1 (2) -
Ультратонкие (ТЭМ):
поперечные 3 (8) (6) 2 (5) 2 (3) 2 (5) 2 (3)
парасагиттальные - 1 (1) 1 (1) - 1 (1) 1 (1)
СЭМ 2 - 2 - - -
Примечание. В скобках указано количество изученных серий срезов.
тела или обкладки кишечника (Bartolomaeus, 1994; Иванов, Цетлин, 1997).
Разнообразие в строении вторичной полости тела полихет дополняется различиями в строении нефридиев, гонодуктов, в путях оо-, вителло- и сперматогенеза.
Морфофункциональные исследования полихет на ультраструктурном уровне в большинстве своем посвящены мускулатуре (Lanzavecchia et al., 1988), нервной (Лебский, 1970; Dhainaut-Courtois, Golding, 1988; Eiby-Jacobsen, 1993), выделительной (Лебский, 1974; Smith, Ruppert, 1988) и половой системам (Eckelbarger, 1984, 1988).
На этом фоне работы о связи развития распределительных систем и тонкого строения полости тела в большинстве своем появились относительно недавно (Ruppert, Carle, 1983; Сафонов, 1996; Иванов, Цетлин, 1997; Westheide, 1997).
Высказанные к настоящему времени гипотезы о возможных направлениях эволюции полости тела аннелид (Clark, 1964; Fransen, 1988; Заварзи-на, Цетлин, 1990; Bartolomaeus, 1994) основываются на данных об отдельных представителях разных, часто далеких таксономических групп класса. При этом разнообразие строения полости тела внутри отдельных семейств аннелид в целом и полихет в частности практически неизвестно.
Традиционно рассматриваемое как одно из примитивных семейств в отряде Phyllodocida, семейство Phyllodocidae (Ушаков, 1955, 1972; Pleijel, 1993; Eiby-Jacobsen, 1993) демонстрирует определенное разнообразие строения целомической организации. Используя предварительные данные об устройстве целомической полости некоторых филлодоцид, мы выбрали несколько видов червей различного размера, объединенных некоторыми особенностями внутреннего строения и несомненным филогенетическим родством (Завар-зина, Цетлин, 1990; Иванов, Цетлин, 1997).
Целью настоящей работы является исследование на ультраструктурном уровне строения полости тела нескольких видов филлодоцид и личинок представителей семейства, принадлежащих к различным родам, а также анализ разнообразия в строении полости тела этих животных и оценка возможности использования полученных результатов в таксономических целях.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Исследованы пять видов полихет из семейства Phyllodocidae: Phyllodoce groenlandica (Oerst.), Ph. maculata (L.), Eteone longa (Fabricius), Eulalia bili-neata (Johnston), Eu. viridis (L.), а также нектохеты из того же семейства, родовую и видовую принадлежность которых определить не удалось (таблица).
Материал собран в окрестностях Беломорской биостанции МГУ (Белое море, Кандалакшский залив) в июне-августе 1993-1996 гг. в сублиторали с помощью легководолазной техники и на литорали.
Материал зафиксирован 4%-ным раствором формалина, жидкостью Буэна - для рутинной гистологии и 2.5%-ным раствором глутарового альдегида на какодилатном буфере (pH 7.2-7.4) с добавлением сахарозы с последующей постфиксацией 1.0%-ным OsO4 на том же буфере для изучения методами сканирующей и трансмиссионной электронной микроскопии.
Гистологический материал в виде фрагментов исследовали с помощью традиционных гистологических методов.
Фрагменты объектов, зафиксированные глу-таральдегидом, обезвожены в восходящем ряду спиртов и ацетонов и залиты в смолу Epon 812. С эпоновых блоков сделаны поперечные сагиттальные полутонкие срезы - на ультрамикротоме DUPONT MT-5000 стеклянными ножами и ультратонкие срезы - на ультрамикротоме LKB V алмазным ножом. Полутонкие срезы окрашены толуидиновым синим, ультратонкие - уранил-ацетатом и цитратом свинца по стандартным методикам.
Фрагменты средней части тела Ph. groenlandi-ca и Eu. bilineata отпрепарированы таким образом, чтобы были открыты органы полости тела. Препараты проведены по восходящему ряду спиртов до ацетона, высушены методом критической точки, размещены на предметном столике, покрыты слоем атомарной платины и изучены с помощью сканирующего электронного микроскопа HITACHI 400A. Ультратонкие срезы изучены на трансмиссионном электронном микроскопе Jeol JEM 100-CX.
На основе полученных электронно-микроскопических реконструкций и световых микрофотографий выполнены схемы строения полости тела филлодоцид.
РЕЗУЛЬТАТЫ Общие черты строения
Изученные аннелиды (взрослые особи) имеют ряд общих черт строения полости тела (рис. 1). Под базальной мембраной наружного эпителия располагается продольная мускулатура стенки тела, организованная в 4 валика: два дорсальных и два вентральных. Разделение спинных мышечных валиков выростом базальной мембраны наружного эпителия, спинным мезентерием и образованным им кровеносным сосудом, в той или иной степени развитым, на световом уровне может быть видно не отчетливо, но обнаруживается на ультраструктурном уровне. Сегментарные пе-
риферические сосуды, так же как и кишечный синус, на срезах не различимы.
Мышечные клетки продольной мускулатуры стенки тела располагаются в один слой на базальной мембране наружного эпителия так, что один их край контактирует с базальной мембраной эпидермиса (базальная часть миоцита), а противоположный (апикальная часть) свободно располагается в полости тела. На поперечном срезе ми-оциты имеют вид ленты (у
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.