ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, том 83, № 9, с. 1076-1085
УДК 595.142.2
УЛЬТРАСТРУКТУРА ВТОРИЧНОЙ ПОЛОСТИ ТЕЛА ПОЛИХЕТ СЕМЕЙСТВА PHYLLODOCIDAE (POLYCHAETA, ANNELIDA). 2. ПОЛИХЕТЫ С РАЗВИТОЙ КРОВЕНОСНОЙ СИСТЕМОЙ
© 2004 г. И. Е. Иванов
Экологический центр Московского государственного университета, Москва 119992
e-mail: iei@dive.ru Поступила в редакцию 20.01.2000 г.
Исследовано два вида полихет из семейства Phyllodocidae: Paranaitis wahlbergi (Malmgr.) и Notophyl-lum foliosum (M. Sars). Общий план строения сходен у всех изученных представителей семейства. Спинная продольная мускулатура организована в два неясно отделенных одни от другого валика, брюшная продольная мускулатура представлена двумя отчетливыми валиками. Сплошная кольцевая мускулатура отсутствует. Диссепименты полные, образованы мышечными клетками. Кровеносная система хорошо развита. Целомоциты не обнаружены. Стенка вторичной полости тела образована простым миоэпителием, клетки которого образуют немногочисленные цитоплазматиче-ские отростки. Целомический эпителий отсутствует. Степень развития цитоплазматических отростков клеток продольной мускулатуры стенки тела зависит от степени развития кровеносной системы, а также от размеров миоцитов, что в свою очередь связано с размером животного. Степень развития цитоплазматических отростков мезодермальных тканей, степень развития диссепиментов и кровеносной системы носят исключительно адаптивный характер. Всем изученным филлодоцидам присущи следующие морфологические особенности: мезодермальные ткани состоят из миоэпители-альных клеток, диссепименты мышечные, целомоциты и целотелии отсутствуют. Эти признаки могут характеризовать семейство как таксономическую группу. Степень развития и тип циркуляторной системы, а также размер тела могут определять характер строения полости тела у аннелид.
Настоящее сообщение - вторая публикация, посвященная анализу морфологического разнообразия строения вторичной полости тела полихет семейства РИу11оёос1ёае (Иванов, 2004, в печати). В настоящей работе мы продолжили изучение разнообразия устройства целома внутри семейства РИу11оёосМае, традиционно рассматриваемого как примитивное (Р1еуе1, 1993; Б1Ъу-1а-соЬвеп, 1993) в отряде РИу11оёос1ёа. Используя предварительные данные (Иванов, Цетлин, 1997), мы выбрали в качестве объектов животных с развитой кровеносной системой. Здесь мы поставили целью проверить предложенную в предыдущей статье (Иванов, 2004, в печати) гипотезу о корреляции между организацией распределительной системы и тонкой морфологией вторичной полости тела филлодоцид, а также установить степень адаптивности обнаруженных нами особенностей ультраструктуры целома, оценить полученные результаты в эволюционном аспекте и их применимость к задачам систематики.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Исследовано два вида из семейства РИу1-1оёос1ёае: РагаиаШз wahlbergi (Ма1ш§г.) и Иого-рНуЫиш/оНозит (М. Баге) (табл. 1, 2).
Шесть экземпляров Р. wahlbergi собраны в окрестностях Беломорской биостанции МГУ (Белое море, Кандалакшский залив, 67°01' с.ш., 33°08' в.д.) в июне-августе в 1994-1997 гг. в сублиторали методом траления на глубине 30-40 м. Животные зафиксированы 2.5%-ным раствором глутарового альдегида на какодилатном буфере (рН 7.2-7.4) с добавлением сахарозы с последующей постфиксацией 1.0%-ным 0в04 на том же буфере для изучения методами сканирующей, трансмиссионной электронной микроскопии, а также методами световой микроскопии. Представители N. /оНозит собраны из тотальных макро-бентосных проб с глубины 70-100 м в районе
Таблица 1. Методы фиксации и обработки материала (экз)
Фиксация Обработка
Объект формалин глютаровый альдегид заливка в Epon 812 препаровка для СЭМ
Paranaitis wahlbergi - 6 4 2
Notophyllum foliosum 5 - 3 2
УЛЬТРАСТРУКТУРА ВТОРИЧНОИ ПОЛОСТИ ТЕЛА ПОЛИХЕТ Таблица 2. Методы исследования материала (экз.)
Гистологические срезы Электронная микроскопия
Объект поперечные фронтальные сагиттта-льные полутонкие ТЭМ поперечные срезы ТЭМ парасагит-тальные срезы СЭМ
Paranaitis wahlbergi 2 (2) 1 (1) 2 (2) 1 (1) 2 (3) 1 (1) 2
Notophyllum foliosum 2 (2) - 2 (2) 2 (2) 2 (2) 2 (2) 2
Примечание. В скобках указано количество изученных серий срезов.
станции Берген (60° 17' с.ш., 5°14' в.д.) и любезно предоставлены нам доктором Плейелем (Dr. Pleijel). Черви зафиксированы 4%-ным раствором формалина с последующим переводом в 70° спирт для рутинной гистологии. Отдельные экземпляры исследованы также и методом трансмиссионной электронной микроскопии.
Гистологический материал в виде фрагментов животных обрабатывали методами рутинной гистологии.
Фрагменты объектов, зафиксированные глу-таральдегидом, обезвожены в восходящем ряду спиртов и ацетонов и залиты в смолу Epon 812. С эпоновых блоков сделаны полутонкие срезы -на ультрамикротоме DUPONT MT-5000 стеклянными ножами и ультратонкие срезы - на ультрамикротоме LKB V алмазным ножом. Полутонкие срезы окрашены толуидиновым синим, ультратонкие - уранилацетатом и цитратом свинца по стандартной методике.
Фрагменты средней части тела P. wahlbergi отпрепарированы таким образом, чтобы был открыт доступ к органам полости тела. Препараты проведены по восходящему ряду спиртов до ацетона, высушены методом критической точки, размещены на предметном столике, покрыты слоем атомарной платины и изучены с помощью сканирующего электронного микроскопа HITACHI 400A. Ультратонкие срезы изучены на трансмиссионном электронном микроскопе Jeol JEM 100-CX.
На основе полученных электронно-микроскопических реконструкций и световых микрофотографий выполнены схемы строения полости тела изученных филлодоцид.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Изученные аннелиды имеют примерно одинаковый общий план строения полости тела. Под базальной мембраной наружного эпителия располагается продольная мускулатура стенки тела, организованная в 4 валика: два дорсальных и два вентральных. Спинные мышечные валики отчетливо разделены спинным мезентерием и образо-
ванным этим мезентерием хорошо развитым спинным кровеносным сосудом (рис. 1).
Мышечные клетки продольной мускулатуры стенки тела располагаются в один слой на базальной мембране наружного эпителия так, что один их узкий край контактирует с базальной мембраной эпидермиса (базальная часть миоцита), а противоположный (дистальная часть) свободно располагается в полости тела. На поперечном срезе миоциты имеют вид ленты. Соседние клетки контактируют друг с другом посредством простых клеточных контактов и десмосом. Миоциты псев-доциркомиарного типа, по оценкам, сделанным на основе фронтальных и сагиттальных гистологических срезов, имеют длину порядка одного сегмента животного. Базальная часть миоцитов содержит сократимые элементы. Миофиламен-ты организованы в блоки, идущие вдоль клетки и отделенные один от другого тангенциально-ориентированными каналами саркоплазматического ретикулума. По периферии базальной части миоцита видны цистерны саркоплазматического ретикулума. Несократимая часть с ядром, митохондриями и другими клеточными органеллами, образует цитоплазматические выросты, также содержащие элементы эндоплазматического ре-тикулума и другие клеточные органеллы. Митохондрии, располагающиеся в отростках, придают им пузыревидные или четковидные контуры. Ядро обычно неправильной, слегка уплощенной в базально-дистальном направлении формы, на поперечном срезе занимает больше половины цито-плазматической несократимой части клетки.
Кольцевая мускулатура в виде сплошного слоя отсутствует. В дорсальной части она представлена редкими мышечными волокнами, расположенными в строго определенных местах в каждом сегменте.
Целомический (перитонеальный) эпителий на мезодермальных тканях отсутствует. Однако при изучении гистологических срезов с помощью светового микроскопа за перитонеальный эпителий может быть принята совокупность цитоплазма-тических отростков, образованных клетками продольной мускулатуры и клетками обкладки
Рис. 1. Поперечный срез изученных филлодоцид.
кишки (рис. 2А, 2В). Между дорсальным и вентральным мышечными валиками, в промежутке между параподиями имеется участок, свободный от продольной мускулатуры тела. Здесь на ба-зальной мембране наружного эпителия располагаются в один слой уплощенные клетки с цито-плазматическими отростками или без них. В клетках богато представлены митохондрии и дик-тиосомы комплекса Гольджи, в основном в пери-нуклеарном пространстве. Сократимые элементы не обнаружены. Эти клетки взаимодействует между собой посредством адгезивных контактов и десмосом. В иных случаях в этих же участках стенки тела на базальной мембране наружного эпителия обнаруживаются мышечные клетки, ориентированные циклически. Наружная сторона миоцитов образует цитоплазматические выросты и складки.
У обоих представителей семейства имеются хорошо развитые спинной (рис. 2А, 2В) и брюшной кровеносные сосуды, а также кишечный синус. Спинной мезентерий на поперечном срезе короткий и тонкий, состоит из двух слоев эпителиально-мышечных клеток, разделенных тонкой базальной мембраной. Спинной мезентерий не соединяется с кишкой. Крупные кровеносные сосуды обнаруживаются также в диссепиментах (рис. 3).
Кишечный эпителий окружен мощной базальной мембраной, на наружной стороне которой в два слоя располагаются клетки с сократимыми элементами. Во внутреннем слое миофиламенты
ориентированы косо или циклически, в наружном слое - продольно. Резкой стратификации по слоям не выявляется, и поэтому термин "слой" употребляется нами в данном случае весьма условно. Клетки наружного слоя обкладки кишки поляр-ны и, так же как и миоциты стенок тела, имеют базальную часть с сократимыми элементами и апикальную цитоплазматическую часть, содержащую ядро, митохондрии и другие клеточные органеллы. Клетки имеют уплощенную форму, ядра также уплощены. Длинные и тонкие цитоплазматические отростки, образуемые этими клетками, могут вмещать в своих расширениях митохондрии, отчего отростки приобретают четковидные или пузыревидные контуры. Отростки соседних клеток переплетаются между собой, образуя над обкладкой кишки подобие покрывала. Соседние клетки соединяются одна с другой
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.