БИОЛОГИЯ, МОРФОЛОГИЯ И СИСТЕМАТИКА ГИДРОБИОНТОВ
УДК 593.16:576.311
УЛЬТРАТОНКОЕ СТРОЕНИЕ АМЕБОИДНОГО ЖГУТИКОНОСЦА Thaumatomonas zhukovi MYLNIKOV ET MYLNIKOV (THAUMATOMONADIDA (SHIRKINA) KARPOV, 1990)
© 2012 г. А. П. Мыльников, З. М. Мыльникова
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail: mylnikov@ibiw.yaroslavl.ru Поступила в редакцию 21.12.2010 г.
Рассмотрено ультратонкое строение амебоидного жгутиконосца Thaumatomonas zhukovi Mylnikov et Mylnikov. Клетка окружена соматическими чешуйками, формирующимися на поверхности митохондрий. Псевдоподии, захватывающие бактерий, отходят от вентральной бороздки, которая армирована двумя продольными лентами микротрубочек. Гетеродинамичные жгутики выходят из небольшого жгутикового кармана. Оба жгутика покрыты шишковидными чешуйками и тонкими извитыми мастигонемами. Переходная зона жгутиков содержит тонкостенный цилиндр. Поперечная пластинка жгутиков приподнята над клеточной поверхностью. Кинетосомы лежат параллельно друг другу. Корешковая система жгутиков состоит из трех микротрубочковых лент и фибриллярного ризопласта. Грушевидное пузырьковидное ядро и аппарат Гольджи имеют обычное строение. В цитоплазме лежат микротельца и пищеварительные вакуоли. Митохондрии содержат трубчатые кри-сты. В цитоплазме обнаружены стрекательные органеллы (кинетоцисты), содержащие аморфный материал и капсулу. Последняя состоит из муфты и цилиндра. Обсуждается сходство Thaumatomonas zhukovi с другими тауматомонадами.
Ключевые слова: Thaumatomonas zhukovi, ультраструктура, чешуйки, кинетоцисты, микротельца, Thaumatomonadida.
ВВЕДЕНИЕ
Тауматомонады (ТЬаитаШтопаШёа (8Ыгкта) Кагроу 1990) представляют собой двухжгутиковых ползающих, реже плавающих жгутиконосцев, способных продуцировать разветвленные филозные псевдоподии. Последние обычно выходят из вентральной бороздки. Все исследованные с помощью электронного микроскопа виды оказались покрытыми соматическими чешуйками овальной или треугольной формы, а некоторые виды — и спикулами. Установлено [1—4, 7], что эти чешуйки формируются на поверхности митохондрий, имеющих трубчатые кристы. Кроме того, некоторые виды несут маленькие чешуйки на поверхности переднего жгутика [1, 12].
Рассматриваемая группа гетеротрофных жгутиконосцев традиционно объединяет восемь родов: Войор$15 Ьеттегтапп, 1914, ОуготИш 8кхуа, 1939, Нуа1о8в1епе Бкща, 1956, Ргога$р18 Бкща, 1939, Ш11азр18 Вкиуа, 1948, Бупо1котопа$ Вкиуа, 1969, Ткаыта1ота8Их Ьаи1егЪогп, 1899 и Ткаита1отопаз Эе 8аеёе1еег, 1931 [2, 13]. Представители этих родов различаются размерами и формой тела клетки, длиной жгутиков, а также структурой чешуек
[16]. Для видов родов Gyromitus и Thaumatomastix характерно состояние плавающих клеток. Остальные виды — ползающие организмы. В последних опубликованных работах по тауматомо-надам [10, 11] предлагается несколько другой состав отряда: Thaumatomonas, Allas Sandon, 1927, Reckertia Conrad, 1920, Gyromitus, Peregrinia Cavalier-Smith, 2011 и Thaumatomastix.
Тауматомонады питаются обитающими в осадке бактериями. Современные исследования [9, 13, 16—18] показали, что тауматомонады — типичный компонент бентосных и почвенных сообществ, причем представители Thaumatomonas встречаются преимущественно в пресноводных биотопах и считаются наиболее обычными среди тауматомонад [8, 18].
В роде Thaumatomonas описано шесть видов, из них ультраструктура клетки изучена у трех (Th. lau-terborni De Saedeleer, Th. seravini Mylnikov et Karpov и Th. vancouveri Cavalier-Smith et Chao) [1—4, 10]. Кроме того, пять видов исследовано с помощью молекулярно-биологических методов [10, 18].
Цель работы — дать детальное исследование тонкого строения клеток ранее описанного Thaumatomonas zhukovi [5].
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Культура жгутиконосца выделена из бентос-ных проб небольшого пруда, расположенного вблизи пос. Борок Ярославской обл., в октябре 1994 г. Исследовали клональную культуру T-3.9, которую культивировали в среде Пратта. Пищей служили бактерии Pseudomonas fluorescens Migula. Светомикроскопическое исследование проводили с помощью микроскопа Биолам Р, снабженного фазово-контрастным устройством.
Для электронно-микроскопического изучения взвесь жгутиконосцев сгущали центрифугированием, клетки фиксировали в смеси 2%-ного раствора OsO4 и 0.6%-ного раствора глутаральдегида (1 : 1), приготовленных на какодилатном буфере, в течение 15—30 мин при температуре 1°С. После дегидратации в серии спиртов и безводного ацетона материал заключали в смесь Аралдита и Эпона и исследовали в микроскопе JEM-1011 (Япония). Срезы получали с помощью ультрамикротома LKB (Швеция).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Светомикроскопическое исследование подтвердило данные по описанию Thaumatomonas zhukovi [6] и здесь не приводится. На срезах исследовано строение одноядерных вегетативных клеток (трофонтов). На продольном срезе клетки заметны жгутиковый карман, два жгутика, ядро, митохондрии, вентральная бороздка и пищеварительные вакуоли (рис. 1а). На косом срезе переднего конца клетки в дополнение к перечисленным структурам видны сократительная вакуоль и кинетоцисты (рис. 1б).
Два жгутика (передний двигательный и задний рулевой) выходят из жгутикового кармана (рис. 1а и 1в). Последний имеет глубину 2.0—2.6 мкм и диаметр 1.6—2.0 мкм. Поперечная пластинка жгутиков приподнята на 0.3 мкм над поверхностью клетки (рис. 1г и 1д). Над поперечной пластинкой располагается тонкостенный цилиндр (рис. 1в). Аксо-немы жгутиков имеют типичный набор микротрубочек 9 + 2 (рис. 1е и 1ж). Передний жгутик покрыт немногочисленными очень тонкими простыми извитыми волосками (мастигонемами)
длиной 0.5—0.8 мкм и шишковидными чешуйками диаметром 12—15 нм (рис. 1е). Задний жгутик покрыт этими структурами более плотно (рис. 1в и 1ж). Место образования мастигонем не установлено. Кинетосомы соединены двумя фибриллярными мостиками (рис. 1з).
Корешковая система жгутиков состоит из трех микротрубочковых лент и фибриллярной структуры — ризопласта. Так как серийные срезы жгутиконосца отсутствуют, идентификация микротрубочковых корешков затруднена. От кинетосомы переднего жгутика отходит дорсальный передний корешок (рис. 1г). Количество микротрубочек этого корешка не установлено. Многочисленные вторичные микротрубочки начинаются от этого корешка и проходят по стенке жгутикового кармана (рис. 1г, 2а и 2б). Затем они, вероятно, соединяются с микротрубочковыми корешками (не показано) и образуют две микротрубочковые ленты, армирующие стенки бороздки. Вблизи кинетосомы заднего жгутика проходят вентральные задние корешки № 1 и 2 (рис. 1в, 1д и 1и), состоящие соответственно из двух и четырех микротрубочек. По мере прохождения число микротрубочек в них увеличивается до трех и семи (рис. 2а и 2б). Вентральный задний корешок № 2 ассоциирован с электронно-плотной структурой (рис. 1д). В цитоплазме также обнаружены одиночные микротрубочки и микротрубочковые ленты, связь которых с кине-тосомами установить не удалось. Левый передний жгутиковый корешок, известный у двух видов Thaumatomonas [11], не найден.
Стенка жгутикового кармана армирована тремя продольными лентами микротрубочек (две из них — продолжение жгутиковых корешков) и вторичными микротрубочками (рис. 2а и 2б). Две продольные ленты, состоящие из 9—14 и 10—19 микротрубочек, проходят вдоль стенок вентральной бороздки (рис. 2в, 2г и 3а). Число микротрубочек в лентах уменьшается к заднему концу клетки (рис. 2е и 3а). Ризопласт в виде клиновидной фибриллярной структуры соединяет проксимальный конец кинетосомы заднего жгутика и стенку ядра (рис. 1д и 2д).
Ядро диаметром 3.5—4.0 мкм имеет грушевидную форму, его острый конец направлен к кинето-
Рис. 1. Общая морфология клетки и жгутики Thaumatomonas zhuкovi: а — продольный срез клетки, б — косой срез переднего конца клетки, в—д — продольные срезы жгутиков, е, ж — поперечные срезы жгутиков, з — поперечные срезы кинетосом, и — прохождение микротрубочек вблизи ядра; а.Г — аппарат Гольджи, бр — бороздка, в.к1 — вентральный задний корешок № 1, в.к2 — вентральный задний корешок № 2, в.м — вторичные микротрубочки, д.к — дорсальный передний корешок, ж.к — жгутиковый карман, з.ж — задний жгутик, к.зж — кинетосома заднего жгутика, к.пж — кине-тосома переднего жгутика, кц — кинетоциста, м — митохондрия, м.л — микротрубочковая лента, мкт — микротрубочка, мн — мастигонемы, п.в — пищеварительная вакуоль, п.ж — передний жгутик, п.п — поперечная пластинка, рп — ризопласт, с.в — сократительная вакуоль, с.ч — соматическая чешуйка, ф.м — фибриллярный мостик, ц — цилиндр, ш.ч — шишковидные чешуйки, я — ядро.
Рис. 2. Жгутиковый карман и бороздка Thaumatomonas zhukovi: а, б, д — жгутиковый карман, в, г, е — бороздка; бк — бактерия, пс — псевдоподия. Остальные обозначения, как на рис. 1.
сомам жгутиков (рис. 1а, 1б, 1и и 2д). Инвагинации на переднем конце ядра, как у Thaumatomonas se-тут [3], не обнаружено. В ядре заметны глыбки хроматина и центральное ядрышко. Аппарат Голь-джи обычного строения в виде стопки цистерн лежит рядом с сократительной вакуолью (рис. 1б и 2д). Последняя располагается между аппаратом Гольд-жи и жгутиковым карманом (рис. 1б). Подтверждено, что в клетке попеременно функционируют две близкорасположенные сократительные вакуоли [6]. Овальные митохондрии длиной 0.5—0.8 мкм с трубчатыми кристами рассеяны в цитоплазме (рис. 1а и 1б). Вентральная бороздка служит ме-
стом образования филозных псевдоподий, внутри которых не найдено митохондрий и рибосом (рис. 2е, 3а и 3б). Около этой бороздки проходит задний жгутик (рис. 3б). Микротельца с мелкозернистым матриксом длиной 0.2—0.8 мкм располагаются в разных частях цитоплазмы (рис. 3в и 3г). Зачатки соматических чешуек образуются на поверхности митохондрий (рис. 3д). Такие чешуйки покрывают одним слоем поверхность клетки (рис. 3а, 3б и 3е). Пищеварительные вакуоли, содержащие бактерии на разных стадиях переваривания, рассеяны в цитоплазме (рис. 1а и 1б).
Рис. 3. Псевдоподии, соматические чешуйки и кинетоцисты Thaumatomonas zhukovi: а, б — бор
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.