ПОЧВОВЕДЕНИЕ, 2014, № 7, с. 771-780
ГЕНЕЗИС И ГЕОГРАФИЯ ПОЧВ
УДК 577.4
УНИВЕРСАЛЬНОСТЬ ПРОЦЕССОВ БИОТИЧЕСКОГО КРУГОВОРОТА*
© 2014 г. А. А. Титлянова
Институт почвоведения и агрохимии Сибирского отделения РАН, 630090, Новосибирск, пр. акад. Лаврентьева, 8/2 e-mail: argenta@issa.nsc.ru Поступила в редакцию 24.06.2013 г.
То, что мы наблюдаем, не есть природа, как таковая, но природа в свете наших вопросов.
Гейнзберг
На основе обширной литературы и собственных данных анализируются процессы биотического круговорота элементов питания в наземных экосистемах. Показано, что основных обменных процессов на макроуровне немного, и все они осуществляются в любой наземной экосистеме. Выявлено, что основными факторами, управляющими интенсивностью обменных процессов элементов питания, являются: химические свойства элементов и их физиологическая значимость; жизненные формы доминирующих видов; надземная и подземная чистая первичная продукция, температура и осадки. Установлено, что система обменных процессов универсальна, в то время как структура всех компонентов круговорота разнообразна. Сочетание универсальности функций и разнообразия форм создает всю палитру экосистем суши.
Ключевые слова: доминирование, первичная продукция, химические свойства, элементы питания.
Б01: 10.7868/80032180X14050220
ВВЕДЕНИЕ
Биотический круговорот — это сеть обменных процессов, и каждая петля сети является новой сетью. Нет такого числа биологов, экологов, зоологов, микробиологов и других специалистов естествознания, которые могли бы полностью изучить и количественно охарактеризовать любую выбранную сеть. Однако мы можем задавать природе некоторые конкретные вопросы и искать ответы на эти вопросы.
Что такое биотический круговорот в формализованном упрощенном виде?
Биотический круговорот — это система разнообразных компонентов экосистемы, связанных между собой обменными процессами.
При ближайшем рассмотрении оказывается, что если мы исключим микропроцессы, то обменных процессов на макроуровне остается на самом деле немного (табл. 1). Все эти процессы осуществляются в любой наземной экосистеме.
Теперь мы делаем некоторое утверждение и задаем вопрос.
Утверждение: Биотический круговорот в наземных природных экосистемах представляет со-
* Лекция, прочитанная на Докучаевских чтениях в марте 2011 г.
бой универсальную систему обменных процессов, которые одинаковы для любого типа экосистем.
Вопрос: Если система универсальна, то почему запасы фитомассы, мортмассы и депонированных в них элементов так различны?
На поставленный вопрос следует ответ.
Ответ: В круговороте каждый компонент является одновременно приемником и источником веществ, и любой процесс переносит вещество из источника в приемник. Выходной поток для источника является одновременно входным потоком для приемника. Запас в приемнике будет зависеть от интенсивности входных и выходных потоков и удельной скорости процессов.
Все обменные процессы можно разбить на две группы:
Группа А: интенсивность выходного потока 11 = /1Ои , где Ои — запас вещества в компоненте-источнике, /1 — коэффициент пропорциональности, имеющий размерность, обратную единице времени (год-1), и указывающий, какая доля вещества от его запаса в компоненте убывает за единицу времени. Величина /является удельной скоростью процесса.
К группе А относятся такие процессы, как отмирание фитомассы, минерализация мортмассы,
Таблица 1. Обменные процессы круговорота углерода и элементов питания (ЭП)
№ п/п
1 2
3
4
6
7
8 9
10
11 12
13
14
Процесс
Фотосинтез и автотрофное дыхание
Продуцирование тканей надземных и подземных органов растений
Потребление корнями ЭП из почвы и подстилки
Транслокация ЭП из корней в надземные органы и закрепление в них
Вымывание ЭП из листвы и стволов или перехват ЭП листвой из дождей
Выделение из корней экссудатов в почву
Ретранслокация сахаров и ЭП из стареющих органов в растущие
Отмирание надземных органов, их опад и отпад
Поступление ЭП с опадом и отпадом в мортмассу
Отмирание подземных органов — корнепад и поступление ЭП в подземную мортмассу
Разложение подстилки и освобождение ЭП
Выщелачивание ЭП из подстилки
Разложение подземной мортмассы и освобождение ЭП
Гумификация мортмассы и закрепление ЭП в почвенном органическом веществе
освобождение элементов питания из минерализующейся мортмассы, выщелачивание элементов из зеленых органов (листвы, хвои, травы) и т.д.
Группа Б: интенсивность входного потока 12 = ЛОп, где Оп — запас вещества в компоненте-приемнике, /2 — удельная скорость, показывающая, какая доля вещества от его запаса в компоненте прибывает за единицу времени. К группе Б относятся процессы: фотосинтеза, потребления элементов питания, транслокации элементов из корней в надземную фитомассу. При отрицательной величине /2 блок приемник превращается в источник вещества.
Удельная скорость / является сложной функцией от параметров, ее определяющих. Например, удельная скорость минерализации подстилки зависит от температуры воздуха и почвы, от соотношения С : N и концентрации лигнина в разлагающихся растительных остатках.
I2CO2 /4CO2
90%
NPP-
Ф Il М f 10% I3 ПОВ
Пример цепочки обменных процессов. Объяснения в тексте.
Приведем пример, показывающий, как запасы зависят от интенсивностей входных и выходных потоков и какую роль играет удельная скорость процесса. В условиях стационарности соотношение между запасами фитомассы и мортмассы может быть записано следующим образом:
Ф /ф = М ум,
где Ф — запас фитомассы, формирующей надземный опад (без отпада), /ф — удельная скорость отмирания Ф с поступлением органических веществ в подстилку, М — запас подстилки, /м — удельная скорость разложения подстилки. Соответственно, М = (Ф /ф) : /м, из чего следует, что чем больше Ф или /ф, тем больше М, чем больше /м, тем меньше М.
На рисунке приведен пример цепочки обменных процессов, где NPP — чистая первичная продукция, Ф — фитомасса, 1Х — отмирание фитомассы, М — мортмасса, 12 — минерализация мортмассы, 13 — гумификация, 14 — минерализация почвенного органического вещества (ПОВ).
Если NPP > 11 — накапливается фитомасса; если 11 > 12 + 13 — накапливается мортмасса; если 13 > 14 — накапливается ПОВ.
В стационарном режиме: NPP = 11 = 12 + 13 и 13 = 14, и запасы во всех компонентах постоянны.
Итак, мы выделили основные процессы биотического круговорота, характерные для любой экосистемы на макроуровне (табл. 1), выяснили зависимость величин запасов вещества в компонентах от интенсивности и удельной скорости процессов, а также рассмотрели цепочку обменных процессов. Связь динамики запасов с изменением интенсивности процессов подробно описана [20, 22, 24].
ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ИНТЕНСИВНОСТЬ ОБМЕННЫХ ПРОЦЕССОВ
Главным фактором, несомненно, являются химические свойства самого элемента, определяющие те реакции, в которые он вступает в процессах биосинтеза и метаболизма. Вторым по значению фактором следует назвать жизненные формы доминирующих видов растений, определяющих тип экосистемы. На третьем месте, поскольку мы рассматриваем циклы элементов питания, которые тесно связаны с круговоротом углерода, стоят продукционные параметры: NPP (чистая первичная продукция), ANP — надземная продукция, BNP — подземная продукция. Условия среды — температура и влажность — определяющие параметры для многих процессов. Остальные факторы среды отражены в типе экосистемы. Они вместе с температурой и влажностью дикту-
5
Таблица 2. Оценка степени влияния различных факторов на интенсивность обменных процессов элементов питания
Процесс Химические свойства элемента и их физиологическая значимость Жизненная форма, определяющая тип экосистемы и доминирующие виды ИРР АИР ВИР Температура Осадки
Потребление корнями для формирова- +++ ++ +++ ++ ++ + +
ния ОТР
Транслокация из корней в надземные ++ ++ + +++ + + +
органы
Вымывание осадками или перехват +++ + — + — — +++
кроной
Ретранслокация +++ + — + — — —
Выделение экссудатов +++ ++ ? ? ? ? ?
Возврат в подстилку и почву:
с надземным опадом + + + ++ + + +?
с отпадом + ++ + ++ + + +?
с корнепадом ++ ++ + + +++ + +?
Закрепление в истинном приросте ++ +++ ++ ++ + + —
Минерализация:
подстилки + + — — — +++ +
подземной мортмассы + + — — — ++ ++
Освобождение при минерализации:
подстилки +++ — — — — + ++
подземной мортмассы +++ — — — — + ++
Примечание. Прочерк означает очень малое или нулевое воздействие фактора, знак вопроса — неопределенность или отсутствие знаний.
ют распространение различных жизненных форм растений и доминирующих видов.
В табл. 2 по трехбалльной системе даны оценки силы воздействия каждого из факторов. Приведенная система не претендует ни на истинность, ни на полноту описания, но полуколичественные представления о факторах, управляющих круговоротом, она может дать.
Как общее потребление элементов питания
корнями растений в любой экосистеме, измеряе-
**
мое в кг/га в год , так и удельное потребление фитоценозом, характеризуемое величиной кг/т в год, диктуются величиной МРР и свойствами химических элементов. Соотношение между элементами в процессе потребления задается характерными концентрациями элементов в растущей фитомассе, которые в свою очередь определяются участием элементов в реакциях метаболизма, подчиняющихся правилам стехиометрии. Следовательно, одна из главных характеристик потребления — удельное потребление элемента — будет зависеть от двух факторов: химических свойств
**В тоннах измеряется фитомасса.
элемента и химизма доминантных видов, слагающих сообщество.
В хвойных лесах бореального и умеренного поясов удельное потребление N + Р + К + Са не превышает 17 кг/т в год, а отношение N : Р : К : Са равно 1 : 0.1 : 0.5 : 0.7 в бореальном и 1 : 0.2 : 0.5 : 0.8 — в умеренном поясах. В лиственных и смешанных лесных экосистемах умеренного пояса удельное потребление N + Р + К + Са достигает 25 кг/т в год, а отношение между элементами равно 1: 0.1 : 0.5 : 0.9, что отражает более высокую по сравнению с хвойным лесом потребность растений в Са.
От бореального п
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.